Смолевка опыление. Неприхотливая смолевка: топ видов, выращивание и способы размножения. Смолёвка обыкновенная или хлопушка - Silene vulgaris

Смолевка опыление. Неприхотливая смолевка: топ видов, выращивание и способы размножения. Смолёвка обыкновенная или хлопушка - Silene vulgaris

Смолевка (лат. Silene) — род привлекательных для цветоводства растений семейства гвоздичные. Происхождение названия связано с клейкими, смолистыми стеблями (от греческого sialon, означающего слюна), а возможно, в основе лежит греческое название луны — silene, отражая характерное свойство – ночное цветение. В народе траву назвали дрема, успокоительные настойки из нее применяют при нервных расстройствах, депрессиях, воспалительных процессах.

Описание

Представители рода смолевка — одно-, дву- и многолетние корневищные низкорослые растения, травянистые, реже полукустарники. Стебли ползучие, приподнимающиеся или прямостоячие, ветвящиеся, клейкие. Листья супротивные, сидячие, гладкие или с опушкой, могут быть ланцетными, линейными, лопатчатыми, яйцевидно – ланцетными.

Смолевка

Некрупные цветки звездчатой формы с наибольшим диаметром до 3 см, собранные в заметные метельчатые, кистевидные, щитковидные соцветия. Представлены белыми, розовыми, пурпуровыми, кремовыми оттенками. Семенная коробочка овально-коническая. Цветки могут быть представлены и одиночными экземплярами. Чашечка спайнолистная, трубчатая или колокольчатая, зубчатая или надрезанная, 10-жильная.

Лепестки, обычно их 5, двураздельные, реже многораздельные, цельные, иногда выемчатые. У основания две чешуйки формируют пленчатый привенчик. Цветки ароматны вечером и ночью, опыляются ночными бабочками.

Цветение эффектное и продолжительное, с мая, вплоть до начала осени. Далеко не все сортоформы смолевки вечнозеленые, обычно она сохраняет зимой лишь малую часть зеленой листвы. Густые, с обильным цветением кусты смолевки часто формирую ковровые почвопокровные заросли.

Нежные цветы смолевки двудомной

Виды и сорта, представляющие интерес для цветоводства

Известно около 500 видов, на территории России встречается около 150, в том числе в Алтайском крае, Сибири. Многие однолетники растут на пустырях, являясь, по сути, сорняками. В садах эти яркие, симпатичные растения привлекают внимание обильным, продолжительным цветением. Многолетники предпочитают каменистые и песчаные места, встречаются в рощах, по лесным склонам и сухим лугам, их можно увидеть на вырубках, в зарослях кустарников.

Из однолетних видов заслуживают внимания:

Смолевка небесная роза высотой до полуметра. Облиственные стебли ветвящиеся без опушки, острые листья с цельными краями, сидячие. Цветки до 2,5 см правильной формы образуют щитковидно-метельчатые белые розовые, красные, лиловые соцветия.

– низкорослая (25 см), отличается очень ветвистыми, красноватыми стеблями, листьями овальной формы, рыхлыми кистевидными соцветиями с мелкими (до 2 см), махровыми или простыми, цветами белого, розово- малинового окраса. Формируют на земле рыхлые подушки, цветут долго, до сентября.

Декоративная смолевка повислая

Из многолетних видов наиболее популярны:

С. альпийская — низкорослая (10-15 см) с линейными, ланцетными листьями, белыми, розовыми цветками диаметром всего 1 см.

С. калифорнийская — наиболее красочное дикоцветущее растение, достигающие до 20 см. Стелющиеся стебли 5-10 см в длину прорастают из горизонтальных корневищ, заканчиваются яркими, глубоко разрезанными эффектными крупными 5 см цветками алого цвета. Компактная форма позволяет выращивать в качестве горшечного растения.

С. бесстебельная — низкорослая (до 5 см), с мелкими, узкими листьями. Образует компактные густые низкие дернины, летом обильно покрытые розовыми цветками (диаметром до 2 см). Культурные формы цветут не всегда обильно, в июне-августе.

Наиболее декоративны разновидности смолевки: приморская, высокогорная, рассеченная, сахалинская.

Фотогалерея видов

Выращивание и уход

Смолевку достаточно легко выращивать, в уходе она практически не нуждается, хотя цветет не всегда также успешно, как в естественных условиях обитания. Светолюбива, допускает и легкую, прозрачную полутень. В густой тени растения постепенно отмирают, намного хуже цветут.

Смолевка не требовательна к особому плодородию, хорошо переносит самые обычные садовые почвы, однако не откажется от рыхлых, плодородных земель. Растения наиболее декоративны на тщательно дренированных, нейтральных либо слабокислых почвах, с добавлением, по необходимости, песка и щебня. Неприхотливы, засухоустойчивы. Низкорослые горные смолевки наиболее чувствительны к качеству почвенного дренажа и переувлажнению, высокогорные сорта предпочитают песчаные сухие почвы.

Смолевка бесстебельная

Место для посадки смолевки рекомендуют выбирать светлое, но защищенное от полуденного солнца, так как смолевка не любит перегрева. Полив в летний засушливый период строго обязателен. Поливают по мере высыхания почвы, но умеренно, не допуская застоя влаги. В период самого активного роста, цветения, ежемесячно вносят комплексные минеральные подкормки, еженедельно — в период бутонизации. В целом, уход за неприхотливой смолевкой минимален.

Растения отдельных разновидностей, имеющие стержневой корень, как правило, плохо переносит пересадку. Большинство многолетних видов очень долго может расти на постоянном месте.

Следует аккуратно удалить стебли, которые своевременно не отпали самостоятельно. Можно собрать семена до момента, когда отпадут хрупкие стручки, которые легко раскрываются между пальцами.

Смолевка приморская

Размножение

Размножается смолевка в культуре:

  • однолетняя, двулетняя — только семенами,
  • многолетняя — зачастую делением и черенками.

Подавляющее большинство разновидностей смолевки размножается выращиванием из семян. Посев их в открытый грунт происходит, как правило, ранней весной — в марте, апреле. Смолевку повислую и некоторые многолетники можно успешно сеять также осенью. Если сев проводят непосредственно после созревания семян, их прорастание обычно происходит следующей весной. Если посев перенести на весну, процесс цветения, скорее всего, задержится до следующего года.

Если семена вовремя посеять на рассаду, и высадить ее в грунт достаточно рано, растения зацветут весной этого года. Подросшие сеянцы пикируют в обособленные емкости, в открытый грунт переносят, когда минует любая угроза ночных заморозков. Перед посадкой почву обогащают комплексными удобрениями. Расстояние между растениями зависят от особенностей сорта, высоты куста и т.д.

Делить кусты лучше до начала активного роста. При размножении смолевки черенками их нарезают на кусочки длиной не более 5 см. В случае смолевки бесстебельной это рекомендуют осуществлять летом, для приморской – весной. Любой свободно-цветущий клон или специальная форма смолевки проще всего размножается от черенков, отобранных в конце лета, либо весенним делением куста.

Смолевка низкая

Болезни и вредители

Смолевка в открытом грунте повреждается слизнями, они не едят листья, повреждая бутоны. При нападении тли рекомендуют использовать мыльный водный раствор. Красный паутинный клещ может навредить растению, рекомендуется профилактическое опрыскивание растения, при заражении – обработка системными аэрозолями.

Использование в ландшафтном дизайне

В декоративных целях смолевку лучше использовать для посадки на солнечных клумбах, в альпинариях. Низкорослые виды используют в качестве компактного бордюра, хороши в многоплановых комбинациях с нежными колокольчиками, фиалками, синими горечавками. В качестве оптимальных партнеров рекомендуют:

  • для высокорослых видов — мелколепестник, дельфиниум;
  • для низкорослых видов — арабис, колокольчики, ясколку.

Смолевка на декоративной клумбе

Прямостоячие виды хороши для групповых насаждений на газонах, рабатках и в миксбордерах. Разновидности смолевки, образующие в природе ковровые заросли, популярны как почвопокровные растения для лаконичных каменистых садов. Смолевка калифорнийская прекрасна в горшечных насаждениях. Ярко красные цветы прекрасно смотрятся на каменистых участках в компактном альпинарии. Смолевка повислая чаще используется для оформления низких бордюров, в садовых вазах, в декоративных контейнерах для украшения балконов, террас. Смолевка армериевидная хорошо смотрится в альпинариях, высаживается большими группами около деревьев, рослых кустов.

Смолевка прекрасно смотрится в цветнике с бальзамином, душистым табаком, бархатцами, петунией. Выразительные крупные цветы отдельных видов смолевки делают их идеальными экземплярами для выставочных посадок.

Традиционно применяется для лечения, обладает успокаивающим, кровоостанавливающим, противовоспалительным, обезболивающим и антитоксическим свойствами.

Гвоздичные - одно из наиболее крупных семейств в порядке гвоздичных. В нем насчитывают примерно 80 родов и 2000 видов. Гвоздичные можно встретить на всех континентах земного шара, в самых различных местообитаниях. Представители семейства произрастают в тундре, среди гвоздичных много лесных и луговых растений. Встречаются они и в засушливых районах: в степях, полупустынях и пустынях. В горах гвоздичные поднимаются до альпийского пояса, а один из видов - звездчатка стелющаяся (Stellaria decumbens) - был обнаружен в скалистых расселинах в Гималаях на высоте 6000 м, значительно выше других цветковых растений высокогорий.

Особенно широко гвоздичные представлены в умеренных областях северного полушария, причем наибольшее число родов и видов сосредоточено в Средиземноморье, Западной и Средней Азии. В составе флор большинства частей Арктики представители этого семейства по численности видов занимают чаще всего пятое место. Несколько родов гвоздичных встречается в южном полушарии, в его умеренной зоне, а также в горах тропической области. Даже на покрытой льдом Антарктиде, где высших растений практически нет, на Антарктическом полуострове материка, наряду со злаком щучкой антарктической обнаружен и одни вид гвоздичных - колобантус кита (Colobanthus quitensis). Значительное число видов и даже родов гвоздичных является космополитами. Таковы роды торица (Spergula), moричник (Spergularia), звездчатка (Stellaria), ясколка (Cerastium), песчанка (Arenaria) и др.

Все многообразие родов и видов гвоздичных в соответствии с системой семейства, предложенной Ф. Паксом и К. Гоффманом, принято делить на три подсемейства: паронихиевые (Paronychioideae), алсиновые (Alsinoideae) и смолевковые (Silenoideae); представители подсемейств различаются по наличию или отсутствию прилистников и некоторым особенностям строения цветков.

Листья у гвоздичных супротивные, редко очередные, простые, цельные, часто узкие - линейные или линейно-ланцетные, снабженные чешуевидными прилистниками (большинство паронихиевых) или без прилистников (алсиновые и смолевковые). Цветки обычно собраны в очень характерные для этого семейства дихазиальные соцветия, либо сильно разветвленные и рыхлые (у видов качима - Gypsophila), либо более компактные, зонтиковидные или щитковидные (гвоздика бородатая - Dianthus barbatus); значительно реже цветки одиночные (куколь обыкновенный - Agrostemma githago). Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные. Чашелистиков 5, свободных, или почти свободных (паронихиевые и алсиновые) или сросшихся в трубку (смолевковые, например смолевка-хлопушка - Silene vulgaris; часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых лепестки имеют длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разделенные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик, Тычинок 10, расположенных в два круга или 5-4 в одном круге, редко 3, 2 и даже 1 тычинка. Гинецей из 2-5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикаргшому, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семязачатками или только с одним. Плоды - коробочки, орехи, редко ягоды. Зародыш обычно согнут вокруг мучнистого перисперма.

Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки паронихиевых и алсиновых со свободными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны самым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные основания тычиночных нитей. Среди представителей семейства известны хорошие медоносы: смолка обыкновенная (Viscaria vulgaris), горицвет кукушкин (Coronaria flos-cuculi), гвоздика пышная (Dianthus superbus). Цветки смолевковых со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают за тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспринимать красный цвет.

Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным воспринять ее. Протандрия известна у гвоздики травянки (Dianthus deltoides), горицвета кукушкина, смолевки многоцветковой (Silene multiflora), смолевки зеленоцветной (S. chlorantha) и многих других гвоздичных.

Не только протандрия, но и такие нередкие среди гвоздичных явления, как гинодиэция - женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки) и триэция - трехдомность (отдельные виды мыльнянки - Saponaria - и смолевки), практически устраняют самоопыление и способствуют более успешному перекрестному опылению, не исключая, однако, возможности гейтоногамии.

Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску, они могут быть лишены запаха или источают аромат. Смолевка поникшая (Silene nutans), растущая на лугах, на хорошо освещенных солнцем местах, раскрывает белые лепестки и издает сильный запах только с наступлением вечера, привлекая ночных бабочек. Цветение длится три ночи, причем в созревании тычинок и рылец наблюдается определенная последовательность, устраняющая самоопыление: в первую ночь созревают тычинки наружного круга, во вторую - тычинки внутреннего круга и только на третью ночь созревают рыльца. От ползающих насекомых, которые только воспользовались бы нектаром и пыльцой, а опыления бы не произвели, смолевка поникшая защищается клейкой массой, выделяемой стеблем у основания цветоножек. Как только цветение закончится, клейкое вещество перестает выделяться. Точно так же у многих других гвоздичных, как, например, у смолки обыкновенной, стебель очень липкий, что предохраняет цветки от непрошеных гостей - муравьев и других ползающих насекомых. В завязь мыльнянки лекарственной (Saponaria officinalis), горицвета кукушкина, смолевки поникшей и некоторых других гвоздичных бабочки откладывают яички и производят при этом опыление. Появляющиеся вскоре гусеницы питаются незрелыми семенами, а затем уходят из цветка, но семян для размножения у таких растений остается достаточно много.

Некоторые представители семейства, в обычных условиях насекомоопыляемые растения, способны переходить к самоопылению в том случае, если из-за плохой погоды или отсутствия насекомых перекрестное опыление невозможно. В закрытых - клейстогамных цветках, которые встречаются у отдельных видов, например у мшанки лежачей (Sagina procumbens), псевдостеллярии лесной (Pseudostellaria sylvatica), всегда происходит самоопыление.

Некоторые паронихиевые (грыжник - Hermanа, паронихия - Paronychia) и алсиновые (дивала - Scleranthus) с цветками, в которых лепестки едва развиты или отсутствуют совсем, опыляются ветром.

Плоды подавляющего большинства гвоздичных - многосемянные коробочки, вскрывающиеся зубчиками и располагающиеся обычно на верхушке стебля. Созревшие семена высыпаются не сразу, а частями в разные стороны, когда порыв ветра или прикосновение животного встряхнет стебель. Зубцы коробочек гвоздики травянки, смолевки поникшей и некоторых других гвоздичных закрываются в ненастье, и вода не может повредить семенам. У качима метельчатого (Gypsophila paniculata), относящегося к растениям, известным под названием «перекати-поле», зубцы коробочек всегда загнуты внутрь, а промежутки между ними очень малы, поэтому семена могут рассеиваться из коробочек лишь при достаточно сильных порывах ветра. Это обычно происходит осенью, когда растение отрывается от корня и его рыхлые шаровидные кусты разносятся ветром и а большие расстояния. Оригинальный способ распространения семян известен у произрастающей преимущественно в арктических районах Сибири и Северной Америки вильгельмсии пузырчатой (Wilhelmsia physodes). Ее коробочки со зрелыми семенами распадаются обычно на три вздутых пленчато-кожистых гнезда, которые и рассеиваются ветром.

Семена некоторых гвоздичных разносятся муравьями; снабженные присемянником, семена мерингии трехжилковой (Moerhingia trinervia) растаскиваются муравьями, которые поедают присемянник. Нередко семена переносятся ветром, особенно у видов, продуцирующих семена с пленчатой каймой.

Односемянные, перекрывающиеся плоды - орехи разносятся ветром или животными. Орехи дивалы остаются внутри разрастающейся чашечки, она легко цепляется за шерсть животных, которые и разносят плоды. Кроме того, орехи дивалы могут рассеиваться ветром. Точно так же разносятся плоды родов птерантус (Pteranthus), кометес (Cometes) и склероцефалус (Sclerocephalus). У этих растений после цветения веточки и листья в каждом соцветии разрастаются, обычно твердеют и все растение с плодами становится жестким, колючим. В стадии плодоношения стебли паронихии и грыжника становятся ломкими, части растений с орехами разносятся ветром; у паронихии остаются, при плодах, помимо чашечки, довольно крупные пленчатые прицветники, облегчающие распространение плодов ветром. Плод волдырника ягодного (Cucubalus baccifer) очень своеобразен-это блестящая черная сухая ягода; в распространении таких плодов, возможно, участвуют птицы.

Подавляющее большинство гвоздичных - однолетние или многолетние травянистые растения. Однако в семействе имеется несколько некрупных, высотой 60-180 см, кустарников - виды рода шидея (Schiedea), эндемики Гавайских островов. Кустарнички и полукустарники встречаются главным образом среди гвоздичных, произрастающих в аридных и горных районах умеренной зоны, в тропиках и субтропиках.

Для некоторых многолетних форм гвоздичных, произрастающих в тундре, высоко в горах, в полупустынях и пустынях, характерна своеобразная подушечная форма роста. Стебель таких растений у самой почвы многократно ветвится, при этом в разные стороны отходят многочисленные побеги, которые, в свою очередь, неоднократно разветвляются. Все растение приобретает форму полушария или подушки, нередко колючей. Очень колючие подушки образуют некоторые виды колючелистника (Acanthophyllum), произрастающие в основном в Южном Закавказье, Иране, Афганистане и Средней Азии. Листья этих растений-подушек превращены в колючки. Подушки бывают рыхлыми или компактными; и те и другие очень медленно растут; в год побеги удлиняются всего на несколько миллиметров, а возраст отдельных экземпляров исчисляется столетиями. Плотная подушка лучше прогревается солнечными лучами, побеги ее хорошо защищены от иссушающего действия ветра, внутри подушек создается свой микроклимат. Наблюдения над растением-подушкой песчанкой туполистной (Arenaria obtusifolia) в горах Колорадо (США) показали, что у нее температура листьев была на 12° выше температуры окружающего воздуха. Очень крупные подушки, диаметром до 2 м, образует качим аретиевидный (Gypsophila aretioides, табл. 56), произрастающий на скалах, на высоте до 2000 м в Южном Закавказье, горной Туркмении и Северном Иране. Подушки этого растения очень твердые, издали они похожи на камень, одетый лишайником. Масса подушки достигает иногда 150 кг. При крайней скудности растительности такие подушки употребляются местными жителями как топливо. Одними из самых высокогорных цветковых растений являются виды рода пикнофиллум (Pycnophyllum) в альпийской зоне Анд. Некоторые из них образуют круглые, напоминающие куртины мха подушки диаметром до 1 м, которые могут расти вблизи границы вечного снега.

На альпийских лугах, которые располагаются высоко в горах, в непосредственной близости с пространствами, покрытыми льдом и снегом, можно встретить немало гвоздичных - представителей родов смолевка, песчанка, ясколка, алсина (Alsine), минуартия (Minuartia) и некоторые другие. Почти все растения-альпийцы - многолетники, едва возвышающиеся над землей. У них сильно развита корневая система, у многих имеется густое опушение или восковой налет и толстая кутикула на листьях и стеблях. Альпийские луга необычайно красивы, они расцвечены массой разнообразных крупных и ярко окрашенных цветков; яркая окраска способствует привлечению очень редких в горах насекомых-опылителей.

Среди гвоздичных, особенно однолетних, много таких растений, которые являются злостными сорняками посевов. Эти растения обычно быстро завершают цикл развития и продуцируют огромное количество семян.

Торица посевная (Spergula sativa), ранее населявшая только Евразию, позже стала космополитом, засоряющим посевы яровых зерновых и пропашных культур, а также льна. Одно растение, зацветая в июле, вскоре дает до 30 000 семян, 10% которых являются всхожими уже в текущем полевом сезоне.

Куколь обыкновенный - однолетник с серо-войлочным опушением листьев и одиночными крупными розовыми цветками, ранее широко распространенный в Средиземноморье, проник до Австралии и Капской земли. Куколь встречается в посевах зерновых культур и льна, являясь особо опасным сорняком хлебных злаков, так как его семена содержат 6,5% ядовитого гликозида гитагина, или агростемина, действующего на сердце, нервную систему и разрушающего красные кровяные тельца. Примесь семян куколя в муке в количестве 0,5% и более делает ее горьковатой на вкус и опасной для здоровья. Вместе с тем яд куколя безвреден для овец, птиц и мелких грызунов.

Хорошо известна в качестве повсеместного и трудноистребимого сорняка, преимущественно овощных культур, звездчатка средняя, или мокрица (Stellaria media). Жизненный цикл мокрица проходит менее чем за 40 дней и дает за лето 2-3 поколения. Нижняя часть стеблей, а также осенние всходы могут перезимовывать и зацветать вскоре после таяния снега. Одно растение продуцирует до 25 000 семян, которые сохраняют всхожесть в течение 8 лет, а в отдельных случаях и до 25 лет. Это растение охотно поедает скот, используют его и для подкормки цыплят и домашних певчих птиц.

Большинство видов семейства содержат сапонины - вещества, которые при взбалтывании с водой дают обильную пену. Сапонины присутствуют во всех частях растения, но больше всего их в паренхимных клетках подземных органов. Многие гвоздичные, например мыльнянка лекарственная, зорька (Lychnis chalcedonica), колючелистник качимовидный (Acanthophyllum gypsophiloides), отдельные виды качима, издавна известны в народе под названием «мыльного корня» и применялись в качестве суррогата мыла. Пена, образуемая сапонинами, отличается от мыльной - она не содержит щелочи. Свойство сапонинов давать при взбалтывании обильную пену проявляется при очень небольшой их концентрации, в некоторых случаях даже в разведении 1:10 000. В настоящее время это свойство сапонинов используют в огнетушителях, в производстве шипучих напитков, пива, халвы. Сапонины используют в парфюмерии при изготовлении шампуней, в текстильной промышленности для мытья и отбеливания шерстяных и шелковых тканей, для которых неприменимо обычное щелочное мыло, в технике при обогащении руд способом флотации.

Использование гвоздичных в медицине также связано с наличием в этих растениях сапонинов. Для лечебных целей применяют в основном два растения - мыльнянку лекарственную и грыжник голый (Herniaria glabra). Однако сапонины далеко не безобидные вещества. Все зависит от того, каким путем они попадают в организм человека или животного. Большинство сапонинов, попадая через рот в пищеварительный тракт, не оказывает токсического действия, но при непосредственном введении в кровяное русло многие сапонины вызывают гемолиз - разрушение красных кровяных телец. Один из ценных для хозяйства сапониноносов - колючелистник качимовидный - долгое время служил предметом широкого экспорта. В результате многолетних заготовок его заросли в Южном Казахстане и в республиках Средней Азии практически исчезли, поэтому насущной проблемой явилась разработка основ для введения этого вида в культуру. В Западной Европе выращивают другие сапониноносы - качим остролистный (Gypsophila acutifolia) и качим метельчатый (G. paniculata).

Самым замечательным и наиболее известным в семействе является обширный, включающий примерно 300 видов род гвоздика (Dianthus), широко представленный в Европе, Азии, тропической и Южной Африке, некоторые виды встречаются в Северной Америке. Центром многообразия видов этого рода считается Средиземноморье. Многие гвоздики являются излюбленными декоративными растениями и культивируются почти повсеместно из-за их приятного запаха и обычно яркой окраски венчика, часто махрового вследствие расщепления тычинок и превращения их в лепестки.

Запах цветков гвоздики напоминает аромат гвоздики - пряности, которая представляет собой высушенные бутоны гвоздичного дерева (Syzygium aromaticum) из семейства миртовых.

В конце XVIII в. в европейские сады проникла однолетняя гвоздика китайская (Dianthus chinensis), от которой путем скрещивания с другими видами получено много сортов с цветками различной окраски, достигающими в диаметре иногда 15 см. Многочисленные махровые, полумахровые, ремонтантные сорта, выращиваемые на срезку, были получены от многолетней гвоздики садовой, или голландской (D. caryophyllus) родом из Южной Европы. Одной из наименее прихотливых и зимостойких гвоздик является гвоздика бородатая, обладающая компактными соцветиями разнообразной окраски. Широко культивируется многолетняя гвоздика перистая (D. plumarius) родом, из Европы (от итальянских Альп до Татр). Прочно вошли в культуру гвоздика почти бесстебельная (D. subacaulis) из Юго-Западной Европы, гвоздика душистая (D. fragrans) с гор Кавказа, гвоздика альпийская (D. alpinus) с высокогорий Альп, гвоздика кроваво-красная (D. cruentus) с Балканского полуострова, гвоздика монпельенская (D. monspessulanus) с гор Центральной и Южной Европы. На территории европейской части Советского Союза очень обычными видами являются гвоздика травянка и гвоздика пышная (D. superbus). Гвоздика травянка растет на сухих, хорошо освещенных солнцем местах, на песчаных склонах и лесных опушках; ее некрупные, но изящные, яркие, розово-красные цветки хорошо заметны среди других растений. Гвоздику пышную с бледно-розовым венчиком, лепестки которого по краям рассечены на узкие, линейные доли, можно встретить в разреженных лесах, на лесных опушках и полянах, на лугах. Обе эти гвоздики с успехом выращивают в садах.

Однолетние, двулетние или многолетние растения, распро­страненные на большей территории Северного полушария. Пятилепестные цветки с трубчатыми прицветниками и мелкая густая опушенная листва многих разновидностей смолевок мо­жет украсить альпинарий, а высоко­рослые S. dioica (С. двудомная) и S. fimbriata (С. бахромчатая) оживят уголок сада в природном стиле.

Пере­численные ниже виды - сравнительно холодостойкие многолетники.

S. acaulis (С. бесстебельная)

Вечно­зеленый многолетник с очень коротки­ми цветоносами, образующий сплош­ной ковер зелени и цветков. Цветки светло- или темно-розовой окраски диаметром до 1,5 см распускаются в начале лета (растение, однако, обильно цветет далеко не всегда). Собранные в розетки листья ярко-зеленые, линейные, длиной до 1 см. Высота и диаметр растения - 5х15 см.


Аlpestris (С. альпийская)

Белые цвет­ки диаметром до 2 см с несколькими крупными зубцами на лепестках рас­пускаются с начала до середины лета. Немногочисленные светло-зеленые листья сужаются к верхушке и достига­ют длины 5 см. Травянистый многолет­ник, образующий высокие воздушные куртинки из прямых ветвистых стеблей. Высота и диаметр растения - 30х20 см.

Dioica (С. двудомная, Дрема крас­ная)

Красновато-розовые цветки с двулопастными лепестками диамет­ром 2 см распускаются в начале лета и собраны в рыхлые метелки. Яйце­видные ярко-зеленые листья сидят на длинных черешках и достигают длины 5 см. Высота и диаметр растения-60х30 см.


Еlisabethae (С. Елизаветы)

Полувечнозеленый многолетник, дающий во второй половине лета единствен­ный цветонос, на котором, как прави­ло, сидит всего один лиловато-розовый цветок диаметром 3 см. Высота и диаметр растения - 15х20 см.

Гвоздичные - одно из наиболее крупных семейств в порядке гвоздичных. В нем насчитывают примерно 80 родов и 2000 видов. Гвоздичные можно встретить на всех континентах земного шара, в самых различных местообитаниях. Представители семейства произрастают в тундре, среди гвоздичных много лесных и луговых растений. Встречаются они и в засушливых районах: в степях, полупустынях и пустынях. В горах гвоздичные поднимаются до альпийского пояса, а один из видов - звездчатка стелющаяся (Stellaria decumbens) - был обнаружен в скалистых расселинах в Гималаях на высоте 6000 м, значительно выше других цветковых растений высокогорий.


Особенно широко гвоздичные представлены в умеренных областях северного полушария, причем наибольшее число родов и видов сосредоточено в Средиземноморье, Западной и Средней Азии. В составе флор большинства частей Арктики представители этого семейства по численности видов занимают чаще всего пятое место. Несколько родов гвоздичных встречается в южном полушарии, в его умеренной зоне, а также в горах тропической области. Даже на покрытой льдом Антарктиде, где высших растений практически нет, на Антарктическом полуострове материка, наряду со злаком щучкой антарктической обнаружен и одни вид гвоздичных - колобантус кита (Colobanthus quitensis). Значительное число видов и даже родов гвоздичных является космополитами. Таковы роды торица (Spergula), moричник (Spergularia), звездчатка (Stellaria), ясколка (Cerastium), песчанка (Arenaria) и др.


Все многообразие родов и видов гвоздичных в соответствии с системой семейства, предложенной Ф. Паксом и К. Гоффманом, принято делить на три подсемейства: паронихиевые (Paronychioideae), алсиновые (Alsinoideae) и смолевковые (Silenoideae); представители подсемейств различаются по наличию или отсутствию прилистников и некоторым особенностям строения цветков.


,


Листья у гвоздичных супротивные, редко очередные, простые, цельные, часто узкие - линейные или линейно-ланцетные, снабженные чешуевидными прилистниками (большинство паронихиевых) или без прилистников (алсиновые и смолевковые). Цветки обычно собраны в очень характерные для этого семейства дихазиальные соцветия, либо сильно разветвленные и рыхлые (у видов качима - Gypsophila), либо более компактные, зонтиковидные или щитковидные (гвоздика бородатая - Dianthus barbatus); значительно реже цветки одиночные (куколь обыкновенный - Agrostemma githago). Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные (рис. 199). Чашелистиков 5, свободных, или почти свободных (паронихиевые и алсиновые) или сросшихся в трубку (смолевковые, например смолевка-хлопушка - Silene vulgaris, табл. 55); часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых лепестки имеют длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разделенные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик, Тычинок 10, расположенных в два круга или 5-4 в одном круге, редко 3, 2 и даже 1 тычинка. Гинецей из 2-5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикаргшому, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семязачатками или только с одним. Плоды - коробочки, орехи, редко ягоды. Зародыш обычно согнут вокруг мучнистого перисперма.


Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки паронихиевых и алсиновых со свободными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны самым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные основания тычиночных нитей. Среди представителей семейства известны хорошие медоносы: смолка обыкновенная (Viscaria vulgaris), горицвет кукушкин (Coronaria flos-cuculi), гвоздика пышная (Dianthus superbus). Цветки смолевковых со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают за тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспринимать красный цвет.


Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным воспринять ее. Протандрия известна у гвоздики травянки (Dianthus deltoides), горицвета кукушкина, смолевки многоцветковой (Silene multiflora), смолевки зеленоцветной (S. chlorantha) и многих других гвоздичных.


Не только протандрия, но и такие нередкие среди гвоздичных явления, как гинодиэция - женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки) и триэция - трехдомность (отдельные виды мыльнянки - Saponaria - и смолевки), практически устраняют самоопыление и способствуют более успешному перекрестному опылению, не исключая, однако, возможности гейтоногамии.


Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску, они могут быть лишены запаха или источают аромат. Смолевка поникшая (Silene nutans), растущая на лугах, на хорошо освещенных солнцем местах, раскрывает белые лепестки и издает сильный запах только с наступлением вечера, привлекая ночных бабочек. Цветение длится три ночи, причем в созревании тычинок и рылец наблюдается определенная последовательность, устраняющая самоопыление: в первую ночь созревают тычинки наружного круга, во вторую - тычинки внутреннего круга и только на третью ночь созревают рыльца. От ползающих насекомых, которые только воспользовались бы нектаром и пыльцой, а опыления бы не произвели, смолевка поникшая защищается клейкой массой, выделяемой стеблем у основания цветоножек. Как только цветение закончится, клейкое вещество перестает выделяться. Точно так же у многих других гвоздичных, как, например, у смолки обыкновенной (табл. 55), стебель очень липкий, что предохраняет цветки от непрошеных гостей - муравьев и других ползающих насекомых. В завязь мыльнянки лекарственной (Saponaria officinalis), горицвета кукушкина, смолевки поникшей и некоторых других гвоздичных бабочки откладывают яички и производят при этом опыление. Появляющиеся вскоре гусеницы питаются незрелыми семенами, а затем уходят из цветка, но семян для размножения у таких растений остается достаточно много.



Некоторые представители семейства, в обычных условиях насекомоопыляемые растения, способны переходить к самоопылению в том случае, если из-за плохой погоды или отсутствия насекомых перекрестное опыление невозможно. В закрытых - клейстогамных цветках, которые встречаются у отдельных видов, например у мшанки лежачей (Sagina procumbens), псевдостеллярии лесной (Pseudostellaria sylvatica), всегда происходит самоопыление.


Некоторые паронихиевые (грыжник - Hermanа, паронихия - Paronychia) и алсиновые (дивала - Scleranthus) с цветками, в которых лепестки едва развиты или отсутствуют совсем, опыляются ветром.


Плоды подавляющего большинства гвоздичных - многосемянные коробочки, вскрывающиеся зубчиками и располагающиеся обычно на верхушке стебля (рис. 200). Созревшие семена высыпаются не сразу, а частями в разные стороны, когда порыв ветра или прикосновение животного встряхнет стебель. Зубцы коробочек гвоздики травянки, смолевки поникшей и некоторых других гвоздичных закрываются в ненастье, и вода не может повредить семенам. У качима метельчатого (Gypsophila paniculata), относящегося к растениям, известным под названием «перекати-поле», зубцы коробочек всегда загнуты внутрь, а промежутки между ними очень малы, поэтому семена могут рассеиваться из коробочек лишь при достаточно сильных порывах ветра. Это обычно происходит осенью, когда растение отрывается от корня и его рыхлые шаровидные кусты разносятся ветром и а большие расстояния. Оригинальный способ распространения семян известен у произрастающей преимущественно в арктических районах Сибири и Северной Америки вильгельмсии пузырчатой (Wilhelmsia physodes). Ее коробочки со зрелыми семенами распадаются обычно на три вздутых пленчато-кожистых гнезда, которые и рассеиваются ветром (рис. 200).



Семена некоторых гвоздичных разносятся муравьями; снабженные присемянником, семена мерингии трехжилковой (Moerhingia trinervia) растаскиваются муравьями, которые поедают присемянник (рис. 200). Нередко семена переносятся ветром, особенно у видов, продуцирующих семена с пленчатой каймой (рис. 200).


Односемянные, перекрывающиеся плоды - орехи разносятся ветром или животными. Орехи дивалы остаются внутри разрастающейся чашечки (рис. 200), она легко цепляется за шерсть животных, которые и разносят плоды. Кроме того, орехи дивалы могут рассеиваться ветром. Точно так же разносятся плоды родов птерантус (Pteranthus), кометес (Cometes) и склероцефалус (Sclerocephalus). У этих растений после цветения веточки и листья в каждом соцветии разрастаются, обычно твердеют и все растение с плодами становится жестким, колючим (рис. 200). В стадии плодоношения стебли паронихии и грыжника становятся ломкими, части растений с орехами разносятся ветром (рис. 200); у паронихии остаются, при плодах, помимо чашечки, довольно крупные пленчатые прицветники, облегчающие распространение плодов ветром. Плод волдырника ягодного (Cucubalus baccifer) очень своеобразен-это блестящая черная сухая ягода (рис. 200); в распространении таких плодов, возможно, участвуют птицы.


Подавляющее большинство гвоздичных - однолетние или многолетние травянистые растения. Однако в семействе имеется несколько некрупных, высотой 60-180 см, кустарников - виды рода шидея (Schiedea), эндемики Гавайских островов. Кустарнички и полукустарники встречаются главным образом среди гвоздичных, произрастающих в аридных и горных районах умеренной зоны, в тропиках и субтропиках.



Для некоторых многолетних форм гвоздичных, произрастающих в тундре, высоко в горах, в полупустынях и пустынях, характерна своеобразная подушечная форма роста. Стебель таких растений у самой почвы многократно ветвится, при этом в разные стороны отходят многочисленные побеги, которые, в свою очередь, неоднократно разветвляются. Все растение приобретает форму полушария или подушки, нередко колючей. Очень колючие подушки образуют некоторые виды колючелистника (Acanthophyllum, табл. 56), произрастающие в основном в Южном Закавказье, Иране, Афганистане и Средней Азии. Листья этих растений-подушек превращены в колючки. Подушки бывают рыхлыми или компактными; и те и другие очень медленно растут; в год побеги удлиняются всего на несколько миллиметров, а возраст отдельных экземпляров исчисляется столетиями. Плотная подушка лучше прогревается солнечными лучами, побеги ее хорошо защищены от иссушающего действия ветра, внутри подушек создается свой микроклимат. Наблюдения над растением-подушкой песчанкой туполистной (Arenaria obtusifolia) в горах Колорадо (США) показали, что у нее температура листьев была на 12° выше температуры окружающего воздуха. Очень крупные подушки, диаметром до 2 м, образует качим аретиевидный (Gypsophila aretioides, табл. 56), произрастающий на скалах, на высоте до 2000 м в Южном Закавказье, горной Туркмении и Северном Иране. Подушки этого растения очень твердые, издали они похожи на камень, одетый лишайником. Масса подушки достигает иногда 150 кг. При крайней скудности растительности такие подушки употребляются местными жителями как топливо. Одними из самых высокогорных цветковых растений являются виды рода пикнофиллум (Pycnophyllum) в альпийской зоне Анд. Некоторые из них образуют круглые, напоминающие куртины мха подушки диаметром до 1 м, которые могут расти вблизи границы вечного снега.


На альпийских лугах, которые располагаются высоко в горах, в непосредственной близости с пространствами, покрытыми льдом и снегом, можно встретить немало гвоздичных - представителей родов смолевка, песчанка, ясколка, алсина (Alsine), минуартия (Minuartia) и некоторые другие. Почти все растения-альпийцы - многолетники, едва возвышающиеся над землей. У них сильно развита корневая система, у многих имеется густое опушение или восковой налет и толстая кутикула на листьях и стеблях. Альпийские луга необычайно красивы, они расцвечены массой разнообразных крупных и ярко окрашенных цветков; яркая окраска способствует привлечению очень редких в горах насекомых-опылителей.


Среди гвоздичных, особенно однолетних, много таких растений, которые являются злостными сорняками посевов. Эти растения обычно быстро завершают цикл развития и продуцируют огромное количество семян.


Торица посевная (Spergula sativa), ранее населявшая только Евразию, позже стала космополитом, засоряющим посевы яровых зерновых и пропашных культур, а также льна. Одно растение, зацветая в июле, вскоре дает до 30 000 семян, 10% которых являются всхожими уже в текущем полевом сезоне.


Куколь обыкновенный - однолетник с серо-войлочным опушением листьев и одиночными крупными розовыми цветками, ранее широко распространенный в Средиземноморье, проник до Австралии и Капской земли. Куколь встречается в посевах зерновых культур и льна, являясь особо опасным сорняком хлебных злаков, так как его семена содержат 6,5% ядовитого гликозида гитагина, или агростемина, действующего на сердце, нервную систему и разрушающего красные кровяные тельца. Примесь семян куколя в муке в количестве 0,5% и более делает ее горьковатой на вкус и опасной для здоровья. Вместе с тем яд куколя безвреден для овец, птиц и мелких грызунов.


Хорошо известна в качестве повсеместного и трудноистребимого сорняка, преимущественно овощных культур, звездчатка средняя, или мокрица (Stellaria media). Жизненный цикл мокрица проходит менее чем за 40 дней и дает за лето 2-3 поколения. Нижняя часть стеблей, а также осенние всходы могут перезимовывать и зацветать вскоре после таяния снега. Одно растение продуцирует до 25 000 семян, которые сохраняют всхожесть в течение 8 лет, а в отдельных случаях и до 25 лет. Это растение охотно поедает скот, используют его и для подкормки цыплят и домашних певчих птиц.


Большинство видов семейства содержат сапонины - вещества, которые при взбалтывании с водой дают обильную пену. Сапонины присутствуют во всех частях растения, но больше всего их в паренхимных клетках подземных органов. Многие гвоздичные, например мыльнянка лекарственная, зорька (Lychnis chalcedonica), колючелистник качимовидный (Acanthophyllum gypsophiloides), отдельные виды качима, издавна известны в народе под названием «мыльного корня» и применялись в качестве суррогата мыла. Пена, образуемая сапонинами, отличается от мыльной - она не содержит щелочи. Свойство сапонинов давать при взбалтывании обильную пену проявляется при очень небольшой их концентрации, в некоторых случаях даже в разведении 1:10 000. В настоящее время это свойство сапонинов используют в огнетушителях, в производстве шипучих напитков, пива, халвы. Сапонины используют в парфюмерии при изготовлении шампуней, в текстильной промышленности для мытья и отбеливания шерстяных и шелковых тканей, для которых неприменимо обычное щелочное мыло, в технике при обогащении руд способом флотации.


Использование гвоздичных в медицине также связано с наличием в этих растениях сапонинов. Для лечебных целей применяют в основном два растения - мыльнянку лекарственную и грыжник голый (Herniaria glabra). Однако сапонины далеко не безобидные вещества. Все зависит от того, каким путем они попадают в организм человека или животного. Большинство сапонинов, попадая через рот в пищеварительный тракт, не оказывает токсического действия, но при непосредственном введении в кровяное русло многие сапонины вызывают гемолиз - разрушение красных кровяных телец. Один из ценных для хозяйства сапониноносов - колючелистник качимовидный - долгое время служил предметом широкого экспорта. В результате многолетних заготовок его заросли в Южном Казахстане и в республиках Средней Азии практически исчезли, поэтому насущной проблемой явилась разработка основ для введения этого вида в культуру. В Западной Европе выращивают другие сапониноносы - качим остролистный (Gypsophila acutifolia) и качим метельчатый (G. paniculata).


Самым замечательным и наиболее известным в семействе является обширный, включающий примерно 300 видов род гвоздика (Dianthus), широко представленный в Европе, Азии, тропической и Южной Африке, некоторые виды встречаются в Северной Америке. Центром многообразия видов этого рода считается Средиземноморье. Многие гвоздики являются излюбленными декоративными растениями и культивируются почти повсеместно из-за их приятного запаха и обычно яркой окраски венчика, часто махрового вследствие расщепления тычинок и превращения их в лепестки.


Запах цветков гвоздики напоминает аромат гвоздики - пряности, которая представляет собой высушенные бутоны гвоздичного дерева (Syzygium aromaticum) из семейства миртовых.


В конце XVIII в. в европейские сады проникла однолетняя гвоздика китайская (Dianthus chinensis), от которой путем скрещивания с другими видами получено много сортов с цветками различной окраски, достигающими в диаметре иногда 15 см. Многочисленные махровые, полумахровые, ремонтантные сорта, выращиваемые на срезку, были получены от многолетней гвоздики садовой, или голландской (D. caryophyllus) родом из Южной Европы. Одной из наименее прихотливых и зимостойких гвоздик является гвоздика бородатая, обладающая компактными соцветиями разнообразной окраски. Широко культивируется многолетняя гвоздика перистая (D. plumarius) родом, из Европы (от итальянских Альп до Татр). Прочно вошли в культуру гвоздика почти бесстебельная (D. subacaulis) из Юго-Западной Европы, гвоздика душистая (D. fragrans) с гор Кавказа, гвоздика альпийская (D. alpinus) с высокогорий Альп, гвоздика кроваво-красная (D. cruentus) с Балканского полуострова, гвоздика монпельенская (D. monspessulanus) с гор Центральной и Южной Европы. На территории европейской части Советского Союза очень обычными видами являются гвоздика травянка и гвоздика пышная (D. superbus). Гвоздика травянка растет на сухих, хорошо освещенных солнцем местах, на песчаных склонах и лесных опушках; ее некрупные, но изящные, яркие, розово-красные цветки хорошо заметны среди других растений. Гвоздику пышную с бледно-розовым венчиком, лепестки которого по краям рассечены на узкие, линейные доли, можно встретить в разреженных лесах, на лесных опушках и полянах, на лугах. Обе эти гвоздики с успехом выращивают в садах.


,
,


В качестве декоративных растений, помимо гвоздики, используют представителей самых различных родов этого семейства (табл. 55, 56, 57).

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .


Смотреть что такое "Семейство гвоздичные (Caryophyllaceae)" в других словарях:

    СЕМЕЙСТВО ГВОЗДИЧНЫЕ (CARYOPHYLLACEAE) - Включает около 80 родов и 200 видов, распространенных на всех континентах в разнообразных условиях. Наибольшее число представителей сосредоточено в Средиземноморье, Западной и Средней Азии. Травы, рейсе полукустарники и кустарнички с цельными… … Лесные травянистые растения

А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова

Дихогамия — это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской (пыльниковой), то в женской (рыльцевой) фазе, Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогинии (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии .


У колокольчиков пыльники вскрываются еще в бутоне. Пыльца муфточкой окружает столбик, удерживаясь на волосках, покрывающих его. Опорожненные и подсохшие пыльники видны на дне венчика. Лопасти рыльца в этот момент еще вполне сомкнуты. Примерно сутки спустя после распускания цветка расходятся лопасти рыльца и становится возможным опыление их чужой пыльцой, принесенной насекомыми. Но под конец цветения возможна и автогамия, благодаря тому что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхностью столбика, сохранившего собственную пыльцу.


Рис. 32. Протогиния у подорожника Корнута (Plantago cornutii):
1 - цветок в стадии бутона; 2 - появление рыльца; 3 - увядание рыльца; 4 - раскрывание цветка и начало выдвижения тычинок при уже увядшем рыльце; 5 - тычиночная стадия цветка.

У смолевок (Silene multiflora, S. chlorantha и др.) автогамия исключена. Они цветут и опыляются ночью. Цветки распускаются в 18- 19 ч, а утром закрываются. В первый вечер при распускании цветка экспонируются пять тычинок, во второй вечер — следующие пять тычинок, увядающих к утру, наконец, ночью на третьи сутки выдвигаются рыльца. Таким образом, пыльниковая и рыльцевая фазы в цветках смолевок разделены, но гейтоногамия возможна, поскольку на особях могут встретиться цветки в разных фазах развития.

У зонтичных и ворсянковых протандрия является весьма действенным средством предотвращения самоопыления.

У зонтичных протандрия строга, безупречна и охватывает не только отдельные сложные зонтики, но и всю особь в целом. У большинства видов зонтичных это достигается благодаря строгой очередности в цветении зонтиков разного порядка и полной согласованности (синхронности) его у зонтиков данного порядка. Вследствие этого каждая особь последовательно несколько раз выступает то в пыльниковой, то в рыльцевой фазе, причем эти фазы резко разграничены и, как правило, не налегают друг на друга. В качестве примера может служить порезник средний (Libanotis intermedia). Этот тип протандрии (тип Libanotis) с многократной сменой тычиночной и рыльцевой фаз очень обычен у зонтичных. Значительно реже у них встречается другой тип протандрии (тип Peucedanum), характеризующийся однократной сменой фаз у всех одновременно и согласованно цветущих зонтиков особи, независимо от того, к какому порядку они принадлежат. Такая протандрия известна пока у горичника Любименко (Peucedanum lubimenkoanum).

Резкая протандрия, всего соцветия, последовательная и одновременная смена фаз в цветении соцветий разных порядков свойственна и некоторым ворсянковым: короставнику полевому (Knautia arvensis), скабиозе бледно-желтой (Scabiosa ochroleuca) и др. У зонтичных и ворсянковых в результате этого невозможна автогамия и гейтоногамия, неизбежным является перекрестное опыление.


Рис. 33. Протогиния у ситника Жерарда (Juncus gerardii):
1 - цветок в рыльцевой фазе вечером (протогиния); 2 - раскрывшийся цветок утром в момент опыления.

Протогиния хорошо выражена у крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных и т. д. Во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльцы столь незначительна, что наличие протогинии кажется сомнительным. Более резко выражена протогиния у ветроопыляемых растений, причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных растений. Так обстоит дело у ситниковых, осоковых, злаковых, полыней, подорожников (). У ситников популяция вида вступает в рыльцевую фазу с вечера предшествующего дня, а на следующее утро переходит в тычиночную фазу, причем рассеивание пыльцы ограничено 2-3 ч (). У однодомных осок рыльцевая фаза предваряет пыльниковую на 1-6, а у подорожников на 4-6 суток.

В подобных случаях роль протогинии заключается в том, что заблаговременная экспозиция рылец представляет подготовку к очень быстротечному опылению ветром во время кратких суточных периодов рассеивания пыльцы. Ту же функцию выполняет протогиния у некоторых пустынных маревых.

Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность. По сравнению с последней она обеспечивает более высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а у двудомных растений — только половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается до оплодотворения, Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость. Гомоморфная самонесовместимость наиболее распространена в природе: она зарегистрирована примерно у 10 000 видов покрытосеменных из 78 семейств. Самонесовместимость в этом случае не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сочетается с разностолбчатостью (гетеростилией), то тогда ее называют гетероморфной.


Рис. 34. Гетеростилия у примулы (Primula sp.):
1-4 - короткостолбчатая форма (1 - вид цветка в разрезе; 2 - короткий столбик с сосочковидной поверхностью рыльца при малом увеличении; 3 4 - пыльцевое зерно); 5-8 - длинностолбчатая форма (5 - вид цветка в разрезе; 6 - длинный столбик с сосочковидной поверхностью рыльца при малом увеличении; 7 - то же при большом увеличении; 8 - пыльцевое зерно).

Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные растения). У диморфных первоцветов (Primula) длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки — ниже, в глубине венчика. У короткостолбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников (). Формы гетеростильных растений различаются и по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой и более мелкими сосочками рыльца. Самоопыление у той и другой формы, а также переопыление между особями одного морфологического типа дает ничтожное количество семян (самонесовместимость), тогда как переопыление между растениями с разной длиной столбика высокоэффективно. Примером диморфных (дистильных) видов могут служить медуница, первоцвет, гречиха, кермек и др.

У триморфного гетеростильного дербенника иволистного (Lythrum salicaria) имеются коротко-, средне- и длинностолбчатые цветки, распределенные по разным особям. Тычинки в цветке каждой формы соответствуют по длине столбикам цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответственной длины из двух других форм цветка, как это было показано еще Ч. Дарвином (»


Самое обсуждаемое
Великий тенор хосе каррерас Хосе испанский тенор 8 букв Великий тенор хосе каррерас Хосе испанский тенор 8 букв
Кадровая политика кремля Кадровая политика кремля
Противостояние в Сирии: вопрос в том, кто потеряет лицо Противостояние в сирии Противостояние в Сирии: вопрос в том, кто потеряет лицо Противостояние в сирии


top