Διαειδικός ανταγωνισμός στη βιολογία. Τα πιο εντυπωσιακά παραδείγματα ανταγωνισμού στη φύση Ζωντανός ανταγωνισμός

Ο ανταγωνισμός είναι ο ανταγωνισμός μεταξύ οργανισμών του ίδιου τροφικού επιπέδου (μεταξύ φυτών, φυτοφάγων, μεταξύ αρπακτικών κ.λπ.) για την κατανάλωση ενός πόρου διαθέσιμου σε περιορισμένες ποσότητες.

Ο ανταγωνισμός για την κατανάλωση των πόρων διαδραματίζει ιδιαίτερο ρόλο σε κρίσιμες περιόδους της λειψυδρίας τους (για παράδειγμα, μεταξύ φυτών για νερό κατά τη διάρκεια της ξηρασίας ή αρπακτικών για θήραμα σε μια δυσμενή χρονιά).

Δεν υπάρχουν θεμελιώδεις διαφορές μεταξύ του διαειδικού και του ενδοειδικού (ενδοπληθυσμού) ανταγωνισμού. Υπάρχουν περιπτώσεις όπου ο ενδοειδικός ανταγωνισμός είναι πιο έντονος από τον ενδοειδικό ανταγωνισμό και το αντίστροφο. Επιπλέον, η ένταση του ανταγωνισμού εντός και μεταξύ των πληθυσμών μπορεί να αλλάξει υπό διαφορετικές συνθήκες. Εάν οι συνθήκες δεν είναι ευνοϊκές για ένα από τα είδη, τότε ο ανταγωνισμός μεταξύ των ατόμων του μπορεί να αυξηθεί. Σε αυτή την περίπτωση, μπορεί να εκτοπιστεί (ή πιο συχνά, να εκτοπιστεί) από ένα είδος για το οποίο αυτές οι συνθήκες αποδείχθηκαν πιο κατάλληλες.

Ωστόσο, σε κοινότητες πολλών ειδών, τα ζεύγη «μονομαχίας» τις περισσότερες φορές δεν σχηματίζονται και ο ανταγωνισμός είναι διάχυτος: πολλά είδη ανταγωνίζονται ταυτόχρονα για έναν ή περισσότερους περιβαλλοντικούς παράγοντες. Οι "μονομαχίες" μπορούν να είναι μόνο μαζικά είδη φυτών που μοιράζονται τον ίδιο πόρο (για παράδειγμα, δέντρα - φλαμουριά και βελανιδιές, πεύκο και έλατο κ.λπ.).

Τα φυτά μπορούν να ανταγωνίζονται για το φως, για τους πόρους του εδάφους και για τους επικονιαστές. Σε εδάφη πλούσια σε ορυκτές θρεπτικές πηγές και υγρασία, σχηματίζονται πυκνές, κλειστές φυτικές κοινότητες, όπου το φως είναι ο περιοριστικός παράγοντας για τον οποίο ανταγωνίζονται τα φυτά.

Όταν ανταγωνίζονται για επικονιαστές, το είδος που είναι πιο ελκυστικό για το έντομο κερδίζει.

Στα ζώα, υπάρχει ανταγωνισμός για πόρους διατροφής, για παράδειγμα, τα φυτοφάγα ζώα ανταγωνίζονται για τη φυτομάζα. μαζική αναπαραγωγή. Τα αρπακτικά ανταγωνίζονται για το θήραμα.

Δεδομένου ότι η ποσότητα της τροφής εξαρτάται όχι μόνο από τις περιβαλλοντικές συνθήκες, αλλά και από την περιοχή όπου αναπαράγεται ο πόρος, ο ανταγωνισμός για τα τρόφιμα μπορεί να εξελιχθεί σε ανταγωνισμό για το διάστημα.

Όπως και στις σχέσεις μεταξύ ατόμων του ίδιου πληθυσμού, ο ανταγωνισμός μεταξύ των ειδών (τους πληθυσμούς τους) μπορεί να είναι συμμετρικός ή ασύμμετρος. Επιπλέον, μια κατάσταση όπου οι περιβαλλοντικές συνθήκες είναι εξίσου ευνοϊκές για τα ανταγωνιστικά είδη είναι αρκετά σπάνια και επομένως οι σχέσεις ασύμμετρου ανταγωνισμού προκύπτουν συχνότερα από τις συμμετρικές.

Όταν οι πόροι παρουσιάζουν διακυμάνσεις, όπως συνήθως στη φύση (υγρασία ή μεταλλικά στοιχεία διατροφής για τα φυτά, πρωτογενής βιολογική παραγωγή για διαφορετικούς τύπους φυτοφάγων, πυκνότητα πληθυσμών θηραμάτων για αρπακτικά), διαφορετικά ανταγωνιστικά είδη αποκτούν εναλλακτικά πλεονεκτήματα. Αυτό επίσης δεν οδηγεί στον ανταγωνιστικό αποκλεισμό των ασθενέστερων, αλλά στη συνύπαρξη ειδών που εναλλάξ βρίσκονται σε πιο συμφέρουσα και λιγότερο συμφέρουσα κατάσταση. Ταυτόχρονα, τα είδη μπορεί να παρουσιάσουν επιδείνωση των περιβαλλοντικών συνθηκών με μείωση του επιπέδου του μεταβολισμού ή ακόμα και μετάβαση σε κατάσταση αδρανοποίησης.

Το αποτέλεσμα του διαγωνισμού επηρεάζεται επίσης από το γεγονός ότι ένας πληθυσμός που έχει περισσότερα άτομα και, κατά συνέπεια, θα αναπαράγει πιο ενεργά τον «στρατό του» (το λεγόμενο μαζικό φαινόμενο) έχει περισσότερες πιθανότητες να κερδίσει τον διαγωνισμό.

23. Σχέση φυτού και φυτοφάγουκαι το θήραμα είναι το αρπακτικό

ΣΧΕΣΗ «ΦΥΤΟ-ΦΥΤΟΦΑΓΟ».

Η σχέση «φυτοφάγου-φυτού» είναι ο πρώτος κρίκος της τροφικής αλυσίδας, στον οποίο η ύλη και η ενέργεια που συσσωρεύονται από τους παραγωγούς μεταφέρονται στους καταναλωτές.

Είναι εξίσου «ασύμφορο» για τα φυτά να τρώγονται εντελώς ή να μην τρώγονται καθόλου. Για το λόγο αυτό, στα φυσικά οικοσυστήματα υπάρχει η τάση να διαμορφώνεται μια οικολογική ισορροπία μεταξύ των φυτών και των φυτοφάγων που τα τρώνε. Για αυτό το φυτό:

– προστατευμένο από φυτοφάγα με αγκάθια, σχηματίζοντας μορφές ροζέτας με φύλλα πιεσμένα στο έδαφος, απρόσιτα για ζώα που βόσκουν.

– να προστατεύονται από την πλήρη βοσκή με βιοχημικά μέσα, παράγοντας τοξικές ουσίες κατά την αύξηση της κατανάλωσης, οι οποίες τους καθιστούν λιγότερο ελκυστικούς για τα φυτοφάγα (αυτό είναι ιδιαίτερα χαρακτηριστικό για ασθενείς που αναπτύσσονται αργά). Σε πολλά είδη, όταν τρώγονται, αυξάνεται ο σχηματισμός «άγευστων» ουσιών.

– εκπέμπουν οσμές που απωθούν τα φυτοφάγα.

Η προστασία από φυτοφάγους απαιτεί σημαντική ενεργειακή δαπάνη, και ως εκ τούτου η αντιστάθμιση μπορεί να εντοπιστεί στη σχέση «φυτοφάγου-φυτού»: όσο πιο γρήγορα αναπτύσσεται το φυτό (και, κατά συνέπεια, όσο καλύτερες είναι οι συνθήκες για την ανάπτυξή του), τόσο καλύτερα τρώγεται και αντίστροφα Αντίθετα, όσο πιο αργά αναπτύσσεται το φυτό, τόσο λιγότερο ελκυστικό είναι για τα φυτοφάγα.

Ταυτόχρονα, αυτά τα μέσα προστασίας δεν διασφαλίζουν την πλήρη ασφάλεια των φυτών από φυτοφάγους, καθώς αυτό θα συνεπαγόταν μια σειρά ανεπιθύμητων συνεπειών για τα ίδια τα φυτά:

– το μη φαγωμένο χόρτο της στέπας μετατρέπεται σε κουρέλια – τσόχα, που επιδεινώνει τις συνθήκες διαβίωσης των φυτών. Η εμφάνιση άφθονης τσόχας οδηγεί σε συσσώρευση χιονιού, καθυστέρηση στην έναρξη της ανάπτυξης των φυτών την άνοιξη και, ως εκ τούτου, στην καταστροφή του οικοσυστήματος της στέπας. Αντί για φυτά στέπας (πουπουλόχορτο, φέσουα), τα είδη λιβαδιών και οι θάμνοι αναπτύσσονται άφθονα. Στα βόρεια σύνορα της στέπας, μετά από αυτό το στάδιο του λιβαδιού, το δάσος μπορεί γενικά να ανακάμψει.

– στη σαβάνα, η μείωση της κατανάλωσης βλαστών δέντρων από ζώα που τρώνε κλαδιά (αντλόπες, καμηλοπαρδάλεις κ.λπ.) οδηγεί στο γεγονός ότι οι κορώνες τους κλείνουν μεταξύ τους. Ως αποτέλεσμα, οι πυρκαγιές γίνονται πιο συχνές και τα δέντρα δεν έχουν χρόνο να ανακάμψουν η σαβάνα εκφυλίζεται σε θάμνους.

Επιπλέον, με την ανεπαρκή κατανάλωση φυτών από φυτοφάγα, δεν ελευθερώνεται χώρος για εγκατάσταση νέων γενιών φυτών.

Η «ατέλεια» της σχέσης «φυτοφάγο-φυτό» οδηγεί στο γεγονός ότι εμφανίζονται αρκετά συχνά βραχυπρόθεσμα ξεσπάσματα στην πυκνότητα των πληθυσμών φυτοφάγων και προσωρινή καταστολή των πληθυσμών φυτών, ακολουθούμενα από μείωση της πυκνότητας των πληθυσμών φυτοφάγων.

ΣΧΕΣΗ «ΘΥΜΑ-ΑΡΠΕΥΤΡΙΑ».

Η σχέση «αρπακτικού-θηράματος» αντιπροσωπεύει τους δεσμούς στη διαδικασία μεταφοράς ύλης και ενέργειας από φυτοφάγους σε ζωοφάγους ή από αρπακτικά κατώτερης τάξης σε αρπακτικά ανώτερης τάξης.

Όπως και στη σχέση «φυτό-φυτοφάγο», δεν παρατηρείται στη φύση μια κατάσταση κατά την οποία όλα τα θύματα τρώγονται από αρπακτικά, που τελικά οδηγεί στο θάνατό τους. Η οικολογική ισορροπία μεταξύ αρπακτικών και θηραμάτων διατηρείται με ειδικούς μηχανισμούς που εμποδίζουν την πλήρη εξόντωση των θυμάτων. Έτσι τα θύματα μπορούν:

- τρέξτε μακριά από ένα αρπακτικό. Σε αυτή την περίπτωση, ως αποτέλεσμα της προσαρμογής, αυξάνεται η κινητικότητα τόσο των θυμάτων όσο και των αρπακτικών, κάτι που είναι ιδιαίτερα χαρακτηριστικό για τα ζώα της στέπας που δεν έχουν πού να κρυφτούν από τους διώκτες τους ("αρχή Τομ και Τζέρι").

– αποκτούν προστατευτικό χρώμα («προσποιούνται» ότι είναι φύλλα ή κλαδιά) ή, αντίθετα, ένα φωτεινό χρώμα (για παράδειγμα, ένα κόκκινο χρώμα, που προειδοποιεί ένα αρπακτικό για μια πικρή γεύση. Είναι γνωστό ότι το χρώμα του λαγού αλλάζει σε διαφορετικές εποχές του χρόνου, γεγονός που του επιτρέπει να καμουφλάρεται στα φύλλα το καλοκαίρι και σε λευκό φόντο στο χιόνι του χειμώνα.

– εξαπλώνονται σε ομάδες, γεγονός που καθιστά την αναζήτηση και τη σύλληψή τους πιο ενεργοβόρα για το αρπακτικό.

- κρύβονται σε καταφύγια.

– μετάβαση σε μέτρα ενεργητικής άμυνας (φυτοφάγα με κέρατα, αγκαθωτά ψάρια), μερικές φορές αρθρώσεις (τα βόδια μόσχου μπορούν να λάβουν «ολόκληρη άμυνα» από τους λύκους κ.λπ.).

Με τη σειρά τους, τα αρπακτικά αναπτύσσουν όχι μόνο την ικανότητα να κυνηγούν γρήγορα το θήραμα, αλλά και την αίσθηση της όσφρησης, η οποία τους επιτρέπει να προσδιορίζουν τη θέση του θηράματος με την όσφρηση.

Ταυτόχρονα, οι ίδιοι κάνουν ό,τι είναι δυνατό για να μην ανιχνεύσουν την παρουσία τους. Αυτό εξηγεί την καθαριότητα των μικρών γατών, που ξοδεύουν πολύ χρόνο στην τουαλέτα και θάβοντας περιττώματα για να εξαλείψουν τις οσμές.

Με την εντατική εκμετάλλευση των φυτοφάγων πληθυσμών, οι άνθρωποι συχνά αποκλείουν τα αρπακτικά από τα οικοσυστήματα (στη Μεγάλη Βρετανία, για παράδειγμα, υπάρχουν ζαρκάδια και ελάφια, αλλά όχι λύκοι· σε τεχνητές δεξαμενές όπου εκτρέφονται κυπρίνος και άλλα ψάρια λιμνών, δεν υπάρχουν λούτσοι). Σε αυτή την περίπτωση, ο ρόλος του αρπακτικού επιτελεί το ίδιο το άτομο, αφαιρώντας μέρος των ατόμων του πληθυσμού των φυτοφάγων.

Οι αλληλεπιδράσεις των ειδών μέσα σε μια βιοκένωση χαρακτηρίζονται όχι μόνο από συνδέσεις κατά μήκος άμεσων τροφικών σχέσεων, αλλά και από πολυάριθμες έμμεσες συνδέσεις που ενώνουν είδη τόσο του ίδιου όσο και διαφορετικού τροφικού επιπέδου.

Ανταγωνισμός- Αυτό μια μορφή σχέσης που εμφανίζεται όταν δύο είδη μοιράζονται τους ίδιους πόρους(χώρος, τροφή, στέγη κ.λπ.).

Διακρίνω 2 μορφές ανταγωνισμού:

- άμεσος ανταγωνισμός, στον οποίο αναπτύσσονται κατευθυνόμενες ανταγωνιστικές σχέσεις μεταξύ των πληθυσμών των ειδών σε μια βιοκένωση, που εκφράζεται με διάφορες μορφές καταπίεσης: μάχες, χημική καταστολή ενός ανταγωνιστή κ.λπ.

- έμμεσος ανταγωνισμός, που εκφράζεται στο γεγονός ότι ένα από τα είδη επιδεινώνει τις συνθήκες οικοτόπου για την ύπαρξη άλλου είδους.

Ο ανταγωνισμός μπορεί να είναι είτε εντός ενός είδους είτε μεταξύ πολλών ειδών του ίδιου γένους (ή πολλών γενών):

Ο ενδοειδικός ανταγωνισμός εμφανίζεται μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους. Αυτός ο τύπος ανταγωνισμού διαφέρει θεμελιωδώς από τον διαειδικό ανταγωνισμό και εκφράζεται κυρίως στην εδαφική συμπεριφορά των ζώων που υπερασπίζονται τις τοποθεσίες φωλεοποίησης τους και μια συγκεκριμένη περιοχή στην περιοχή. Πολλά πουλιά και ψάρια είναι έτσι. Οι σχέσεις των ατόμων σε πληθυσμούς (μέσα σε ένα είδος) είναι ποικίλες και αντιφατικές. Και αν οι προσαρμογές ειδών είναι χρήσιμες για ολόκληρο τον πληθυσμό, τότε για μεμονωμένα άτομα μπορεί να είναι επιβλαβείς και να προκαλέσουν το θάνατό τους. Με την υπερβολική αύξηση του αριθμού των ατόμων, ο ενδοειδικός αγώνας εντείνεται. Δηλαδή, η ενδοειδική πάλη συνοδεύεται από μείωση της γονιμότητας και θάνατο κάποιων ατόμων του είδους. Υπάρχει ένας αριθμός προσαρμογών που βοηθούν τα άτομα του ίδιου πληθυσμού να αποφύγουν την άμεση σύγκρουση μεταξύ τους - μπορεί κανείς να βρει αμοιβαία βοήθεια και συνεργασία (κοινή σίτιση, ανατροφή και προστασία των απογόνων).

Διαειδικός ανταγωνισμός είναι κάθε αλληλεπίδραση μεταξύ πληθυσμών που έχει επιζήμια επίδραση στην ανάπτυξη και την επιβίωσή τους. Παρατηρείται διαειδική πάλη μεταξύ πληθυσμών διαφορετικών ειδών. Προχωρά πολύ γρήγορα εάν το είδος χρειάζεται παρόμοιες συνθήκες και ανήκει στο ίδιο γένος. Ο διαειδικός αγώνας για ύπαρξη περιλαμβάνει τη μονομερή χρήση ενός είδους από ένα άλλο, δηλαδή τη σχέση «αρπακτικού-θηράματος». Μια μορφή αγώνα για ύπαρξη με την ευρεία έννοια είναι η εύνοια ενός είδους από ένα άλλο χωρίς να βλάπτει τον εαυτό του (για παράδειγμα, τα πουλιά και τα θηλαστικά διανέμουν καρπούς και σπόρους). η αμοιβαία εύνοια ενός είδους από ένα άλλο χωρίς να βλάπτει τον εαυτό του (για παράδειγμα, τα λουλούδια και τους επικονιαστές τους). Η καταπολέμηση των δυσμενών περιβαλλοντικών συνθηκών παρατηρείται σε οποιοδήποτε μέρος του εύρους όταν επιδεινώνονται οι εξωτερικές περιβαλλοντικές συνθήκες: με καθημερινές και εποχιακές διακυμάνσεις της θερμοκρασίας και της υγρασίας. Οι βιοτικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ πληθυσμών δύο ειδών ταξινομούνται σε:

ουδετερισμός - όταν ένας πληθυσμός δεν επηρεάζει έναν άλλο.

ανταγωνισμός - καταστολή και των δύο τύπων.

amensalism - ένας πληθυσμός καταστέλλει έναν άλλο, αλλά δεν βιώνει ο ίδιος αρνητικό αντίκτυπο.

αρπακτικά - τα αρπακτικά άτομα είναι μεγαλύτερα από τα θηράματα.

κομμενσαλισμός - ένας πληθυσμός επωφελείται από το συνδυασμό με έναν άλλο πληθυσμό, αλλά ο τελευταίος δεν ενδιαφέρεται.

πρωτοσυνεργασία - η αλληλεπίδραση είναι επωφελής και για τα δύο είδη, αλλά δεν είναι απαραίτητη.

αμοιβαιότητα - η αλληλεπίδραση πρέπει να είναι ευνοϊκή και για τα δύο είδη.

Ένα παράδειγμα μοντέλου αλληλεπιδράσεων μεταξύ των πληθυσμών είναι η «κατανομή των ατόμων του «θαλάσσιου βελανιδιού» - balyanus, τα οποία εγκαθίστανται σε βράχους πάνω από την παλιρροιακή ζώνη, επειδή δεν μπορούν να αντέξουν την ξήρανση. Μικρότεροι Χθαμέκλοι, αντίθετα, βρίσκονται μόνο πάνω από αυτή τη ζώνη. Αν και οι προνύμφες τους εγκαθίστανται στη ζώνη οικισμού, ο άμεσος ανταγωνισμός από το balanus, που είναι ικανός να αποκόψει τους ανταγωνιστές από το υπόστρωμα, εμποδίζει την εμφάνισή τους σε αυτήν την περιοχή. Με τη σειρά του, το balanus μπορεί να αντικατασταθεί από μύδια. Ωστόσο, αργότερα, όταν τα μύδια καταλαμβάνουν όλο το χώρο, οι μπαλανούδες αρχίζουν να κατακάθονται στο καβούκι τους, αυξάνοντας και πάλι τον αριθμό τους. Σε ανταγωνισμό για καταφύγια φωλιάσματος, το μεγάλο tit κυριαρχεί έναντι του μικρότερου μπλε βιτς, συλλαμβάνοντας κουτιά φωλιάς με μεγαλύτερη είσοδο. Χωρίς ανταγωνισμό, τα μπλε βυζιά προτιμούν μια είσοδο 32 mm και με την παρουσία ενός μεγάλου βυζιού εγκαθίστανται σε κουτιά φωλιάς με είσοδο 26 mm, ακατάλληλα για έναν ανταγωνιστή. Στις βιοκαινώσεις των δασών, ο ανταγωνισμός μεταξύ ποντικών ξύλου και όγκων όγκων οδηγεί σε τακτικές αλλαγές στη βιοτοπική κατανομή των ειδών. Σε χρόνια με αυξανόμενους αριθμούς, τα ξύλινα ποντίκια κατοικούν σε διάφορους βιοτόπους, εκτοπίζοντας τις όχθες σε λιγότερο ευνοϊκά μέρη.

Κύριοι τύποι διαπληθυσμιακών σχέσεων (αρπακτικό-θήραμα, αλληλοβοήθεια, συμβίωση)

Οι ανταγωνιστικές σχέσεις μπορεί να είναι πολύ διαφορετικές - από άμεσο σωματικό αγώνα μέχρι ειρηνική συνύπαρξη. Και ταυτόχρονα, εάν δύο είδη με τις ίδιες οικολογικές ανάγκες βρεθούν στην ίδια κοινότητα, τότε ο ένας ανταγωνιστής εκτοπίζει αναγκαστικά τον άλλο. Αυτός ο οικολογικός κανόνας ονομάζεται "νόμος ανταγωνιστικός αποκλεισμός", διατυπωθεί G.F. Gause.Με βάση τα αποτελέσματα των πειραμάτων του, μπορούμε να πούμε ότι μεταξύ των ειδών με παρόμοιο πρότυπο διατροφής, μετά από κάποιο χρονικό διάστημα, μόνο άτομα ενός είδους επιβιώνουν από τον αγώνα για τροφή, καθώς ο πληθυσμός του αυξήθηκε και πολλαπλασιάστηκε πιο γρήγορα. Νικητής στον διαγωνισμό είναι αυτός. ένα είδος που, σε μια δεδομένη οικολογική κατάσταση, έχει τουλάχιστον ελαφρά πλεονεκτήματα έναντι των άλλων, και επομένως μεγαλύτερη προσαρμοστικότητα στις περιβαλλοντικές συνθήκες.

Ο ανταγωνισμός είναι ένας από τους λόγους που δύο είδη, ελαφρώς διαφορετικά στις ιδιαιτερότητες της διατροφής, της συμπεριφοράς, του τρόπου ζωής κ.λπ., σπάνια συνυπάρχουν στην ίδια κοινότητα. Σε αυτή την περίπτωση, ο ανταγωνισμός είναι άμεση εχθρότητα.Ο πιο σκληρός ανταγωνισμός με απρόβλεπτες συνέπειες συμβαίνει όταν ένα άτομο εισάγει ζωικά είδη σε κοινότητες χωρίς να λαμβάνει υπόψη τις ήδη εδραιωμένες σχέσεις. Συχνά όμως ο ανταγωνισμός εκδηλώνεται έμμεσα και είναι ασήμαντος, αφού διαφορετικά είδη αντιλαμβάνονται τους ίδιους περιβαλλοντικούς παράγοντες με διαφορετικό τρόπο. Όσο πιο διαφορετικές είναι οι δυνατότητες των οργανισμών, τόσο λιγότερο έντονος θα είναι ο ανταγωνισμός.

Αμοιβαιότητα(συμβίωση) - ένα από τα στάδια στην ανάπτυξη της εξάρτησης δύο πληθυσμών μεταξύ τους, όταν συμβαίνει συσχέτιση μεταξύ πολύ διαφορετικών οργανισμών και τα πιο σημαντικά αμοιβαία συστήματα προκύπτουν μεταξύ αυτότροφων και ετερότροφων.Κλασικά παραδείγματα αμοιβαίας σχέσης είναι οι θαλάσσιες ανεμώνες και τα ψάρια που ζουν στη στεφάνη των πλοκαμιών τους. ερημίτες καβούρια και θαλάσσιες ανεμώνες. Υπάρχουν και άλλα παραδείγματα αυτού του τύπου σχέσης. Έτσι, το σκουλήκι Aspidosiphon σε νεαρή ηλικία κρύβει το σώμα του σε ένα μικρό άδειο κέλυφος ενός γαστερόποδου.

Αμοιβαίες μορφές σχέσεων είναι επίσης γνωστές στον φυτικό κόσμο: στο ριζικό σύστημα των ανώτερων φυτών, δημιουργούνται συνδέσεις με μυκόρριζους μύκητες και βακτήρια που δεσμεύουν το άζωτο. Η συμβίωση με μύκητες που σχηματίζουν μυκόρριζα παρέχει στα φυτά μέταλλα και στα μανιτάρια σάκχαρα. Ομοίως, τα βακτήρια που δεσμεύουν το άζωτο, τροφοδοτώντας το φυτό με άζωτο, λαμβάνουν υδατάνθρακες από αυτό (με τη μορφή σακχάρων). Με βάση αυτές τις σχέσεις, σχηματίζεται ένα σύμπλεγμα προσαρμογών που διασφαλίζει τη σταθερότητα και τη λειτουργική αποτελεσματικότητα των αμοιβαίων αλληλεπιδράσεων.

Πιο στενές και βιολογικά σημαντικές μορφές συνδέσεων προκύπτουν στο λεγόμενο ενδοσυμβίωση -συμβίωση, κατά την οποία το ένα από τα είδη ζει μέσα στο σώμα του άλλου.Αυτές είναι οι σχέσεις των ανώτερων ζώων με τα βακτήρια και τα πρωτόζωα του εντερικού σωλήνα.

Πολλά ζώα περιέχουν φωτοσυνθετικούς οργανισμούς (κυρίως κατώτερα φύκια) στους ιστούς τους. Είναι γνωστή η εγκατάσταση των πράσινων φυκιών στη γούνα των νωθρών, ενώ τα φύκια χρησιμοποιούν το μαλλί ως υπόστρωμα και δημιουργούν ένα προστατευτικό χρώμα για την τεμπελιά.

Η συμβίωση πολλών ψαριών βαθέων υδάτων με φωτεινά βακτήρια είναι περίεργη. Αυτή η μορφή αλληλοβοήθειας παρέχει ανοιχτό χρωματισμό, που είναι τόσο σημαντικός στο σκοτάδι, δημιουργώντας φωτεινά όργανα - φωτοφόρα. Οι ιστοί των φωτεινών οργάνων τροφοδοτούνται άφθονα με θρεπτικά συστατικά απαραίτητα για τη ζωή των βακτηρίων.

Αρπακτικά. Νόμοι του συστήματος αρπακτικών-θηραμάτων

Αρπακτικό -είναι ένας ελεύθερος οργανισμός που τρέφεται με άλλους ζωικούς οργανισμούς ή φυτικές τροφές,δηλαδή οργανισμοί ενός πληθυσμού χρησιμεύουν ως τροφή για οργανισμούς άλλου πληθυσμού. Το αρπακτικό, κατά κανόνα, πρώτα πιάνει το θήραμα, το σκοτώνει και μετά το τρώει. Για αυτό έχει ειδικές συσκευές.

U θύματα αναπτύχθηκε επίσης ιστορικά προστατευτικές ιδιότητεςμε τη μορφή ανατομικών-μορφολογικών, φυσιολογικών, βιοχημικών χαρακτηριστικών, για παράδειγμα: αποφύσεις σώματος, αγκάθια, αγκάθια, κοχύλια, προστατευτικός χρωματισμός, δηλητηριώδεις αδένες, ικανότητα τρυπήματος στο έδαφος, γρήγορη απόκρυψη, κατασκευή καταφυγίων απρόσιτα για αρπακτικά και καταφύγιο σε σήμα κινδύνου.

Ως αποτέλεσμα τέτοιων αλληλοεξαρτώμενων προσαρμογών, ορισμένες ομάδες οργανισμώνμε τη μορφή εξειδικευμένων αρπακτικών και εξειδικευμένων θηραμάτων. Μια εκτενής βιβλιογραφία είναι αφιερωμένη στην ανάλυση και τη μαθηματική ερμηνεία αυτών των σχέσεων, ξεκινώντας από το κλασικό μοντέλο Volterra-Lotka (A Lotka, 1925· V. Volterra, 1926, 1931) και τις πολυάριθμες τροποποιήσεις του.

Νόμοι του συστήματος «αρπακτικού-θηράματος» (V. Volterra):

- νόμος περιοδικός κύκλος - η διαδικασία καταστροφής του θηράματος από ένα αρπακτικό συχνά οδηγεί σε περιοδικές διακυμάνσεις στο μέγεθος του πληθυσμού και των δύο ειδών, ανάλογα μόνο με τον ρυθμό ανάπτυξης του πληθυσμού του αρπακτικού και του θηράματος και από την αρχική αναλογία του αριθμού τους.

- νόμος διατηρώντας μέσες τιμές - το μέσο μέγεθος πληθυσμού για κάθε είδος είναι σταθερό, ανεξάρτητα από το αρχικό επίπεδο, υπό την προϋπόθεση ότι οι συγκεκριμένοι ρυθμοί αύξησης του μεγέθους του πληθυσμού, καθώς και η αποτελεσματικότητα της θήρευσης, είναι σταθεροί.

- νόμος παραβιάσεις των μέσων τιμών - με παρόμοια διαταραχή στους πληθυσμούς του αρπακτικού και του θηράματος (για παράδειγμα, ψάρια κατά το ψάρεμα ανάλογα με τον αριθμό τους), το μέσο μέγεθος πληθυσμού του θηράματος αυξάνεται και ο πληθυσμός του αρπακτικού μειώνεται.

Μοντέλο Volterra-Lotka.Το μοντέλο θηρευτή-θηράματος αντιμετωπίζεται ως χωρική δομή. Οι δομές μπορούν να διαμορφωθούν τόσο στο χρόνο όσο και στο χώρο. Τέτοιες δομές ονομάζονται «χωροχρονικό».

Παράδειγμα προσωρινών κατασκευών είναι η εξέλιξη του αριθμού των λαγών και των λύγκας, η οποία χαρακτηρίζεται από διακυμάνσεις με την πάροδο του χρόνου. Οι λύγκες τρώνε λαγούς και οι λαγοί τρώνε φυτικές τροφές, οι οποίες είναι διαθέσιμες σε απεριόριστες ποσότητες, επομένως ο αριθμός των λαγών αυξάνεται (αύξηση της προσφοράς διαθέσιμης τροφής για τους λύγκες). Ως αποτέλεσμα, ο αριθμός των αρπακτικών αυξάνεται μέχρι να υπάρξει ένας σημαντικός αριθμός από αυτούς και στη συνέχεια η καταστροφή των λαγών συμβαίνει πολύ γρήγορα. Ως αποτέλεσμα, ο αριθμός των θηραμάτων μειώνεται, τα αποθέματα τροφής του λύγκα στεγνώνουν και, κατά συνέπεια, μειώνονται οι αριθμοί τους. Στη συνέχεια, ο αριθμός των λαγών αυξάνεται ξανά, κατά συνέπεια, οι λύγκες αρχίζουν να πολλαπλασιάζονται γρήγορα και όλα επαναλαμβάνονται από την αρχή.

Αυτό το παράδειγμα θεωρείται στη βιβλιογραφία ως το μοντέλο Lotka-Volterra, το οποίο περιγράφει όχι μόνο τις διακυμάνσεις του πληθυσμού στην οικολογία, αλλά είναι επίσης ένα μοντέλο μη απόσβεσης ομόκεντρων ταλαντώσεων σε χημικά συστήματα.

Περιοριστικοί παράγοντες

Η ιδέα των περιοριστικών παραγόντων βασίζεται σε δύο νόμους της οικολογίας: τον νόμο του ελάχιστου και τον νόμο της ανοχής.

Νόμος του ελάχιστου. Στα μέσα του περασμένου αιώνα, ένας Γερμανός χημικός Yu(1840), μελετώντας την επίδραση των θρεπτικών ουσιών στην ανάπτυξη των φυτών, ανακάλυψε ότι η απόδοση δεν εξαρτάται από εκείνα τα θρεπτικά συστατικά που απαιτούνται σε μεγάλες ποσότητες και υπάρχουν σε αφθονία (για παράδειγμα, CO 2 και H 2 0), αλλά από εκείνα που αν και χρειάζονται από το φυτό σε μικρότερες ποσότητες, αλλά πρακτικά απουσιάζουν στο έδαφος ή δεν είναι διαθέσιμα (για παράδειγμα, φώσφορος, ψευδάργυρος, βόριο). Ο Liebig διατύπωσε αυτό το μοτίβο ως εξής: «Η ανάπτυξη ενός φυτού εξαρτάται από το θρεπτικό στοιχείο που υπάρχει σε ελάχιστες ποσότητες». Αυτό το συμπέρασμα έγινε αργότερα γνωστό ως ο νόμος του ελάχιστου Liebig και επεκτάθηκε σε πολλούς άλλους περιβαλλοντικούς παράγοντες.

Η θερμότητα, το φως, το νερό, το οξυγόνο και άλλοι παράγοντες μπορούν να περιορίσουν ή να περιορίσουν την ανάπτυξη των οργανισμών εάν η αξία τους αντιστοιχεί στο οικολογικό ελάχιστο.

Για παράδειγμα, το τροπικό αγγελόψαρο πεθαίνει εάν η θερμοκρασία του νερού πέσει κάτω από τους 16°C. Και η ανάπτυξη των φυκών στα οικοσυστήματα βαθέων υδάτων περιορίζεται από το βάθος διείσδυσης του ηλιακού φωτός: δεν υπάρχουν φύκια στα κάτω στρώματα.

Ο νόμος του ελάχιστου Liebig μπορεί να διατυπωθεί γενικά ως εξής:Η ανάπτυξη και η ανάπτυξη των οργανισμών εξαρτώνται, πρώτα απ 'όλα, από εκείνους τους περιβαλλοντικούς παράγοντες των οποίων οι αξίες προσεγγίζουν το οικολογικό ελάχιστο.

Η έρευνα έχει δείξει ότι ο νόμος του ελάχιστου έχει 2 περιορισμούς που πρέπει να λαμβάνονται υπόψη στην πράξη:

- Ο πρώτος περιορισμός είναι ότι ο νόμος του Liebig εφαρμόζεται αυστηρά μόνο σε συνθήκες ακίνητοςκατάσταση συστήματος.

Για παράδειγμα, σε ένα συγκεκριμένο σώμα νερού, η ανάπτυξη των φυκών περιορίζεται υπό φυσικές συνθήκες λόγω της έλλειψης φωσφορικών αλάτων. Σε αυτή την περίπτωση, οι ενώσεις αζώτου περιέχονται σε περίσσεια στο νερό. Εάν τα λύματα με υψηλή περιεκτικότητα σε ορυκτό φώσφορο αρχίσουν να απορρίπτονται σε μια τέτοια δεξαμενή, τότε η δεξαμενή μπορεί να "ανθίσει". Αυτή η διαδικασία θα προχωρήσει μέχρι να χρησιμοποιηθεί ένα από τα στοιχεία μέχρι το περιοριστικό ελάχιστο. Τώρα μπορεί να είναι άζωτο εάν συνεχίσει να παρέχεται φώσφορος. Στη μεταβατική στιγμή (όταν δεν υπάρχει ακόμα αρκετό άζωτο, αλλά υπάρχει ήδη αρκετός φώσφορος), το ελάχιστο αποτέλεσμα δεν παρατηρείται, δηλαδή κανένα από αυτά τα στοιχεία δεν επηρεάζει την ανάπτυξη των φυκών.

- δεύτερος περιορισμόςσχετίζεται με αλληλεπίδραση πολλών παραγόντων. Μερικές φορές το σώμα είναι ικανό αντικαταστήστε το ελλιπές στοιχείοάλλα, χημικά σχετιζόμενα .

Έτσι, σε μέρη όπου υπάρχει πολύ στρόντιο, στα κελύφη των μαλακίων μπορεί να αντικαταστήσει το ασβέστιο όταν υπάρχει ανεπάρκεια του τελευταίου. Ή, για παράδειγμα, η ανάγκη για ψευδάργυρο σε ορισμένα φυτά μειώνεται εάν αναπτύσσονται στη σκιά. Κατά συνέπεια, μια χαμηλή συγκέντρωση ψευδαργύρου θα περιορίσει την ανάπτυξη των φυτών λιγότερο στη σκιά παρά σε έντονο φως. Σε αυτές τις περιπτώσεις, το περιοριστικό αποτέλεσμα ακόμη και ανεπαρκούς ποσότητας ενός ή άλλου στοιχείου μπορεί να μην εκδηλωθεί.

Νόμος της Ανοχής(από λατ. ανοχή- υπομονή) ανακαλύφθηκε από έναν Άγγλο βιολόγο V. Shelford(1913), ο οποίος επέστησε την προσοχή στο γεγονός ότι η ανάπτυξη των ζωντανών οργανισμών μπορεί να περιοριστεί όχι μόνο από εκείνους τους περιβαλλοντικούς παράγοντες των οποίων οι τιμές είναι ελάχιστες, αλλά και από αυτούς που χαρακτηρίζονται οικολογικό μέγιστο.Η υπερβολική θερμότητα, το φως, το νερό και ακόμη και τα θρεπτικά συστατικά μπορεί να έχουν εξίσου επιζήμια αποτελέσματα με την έλλειψή τους. Ο V. Shelford ονόμασε το εύρος του περιβαλλοντικού παράγοντα μεταξύ ελάχιστου και μέγιστου «όριο ανοχής».

Όριο ανοχήςπεριγράφει το εύρος των διακυμάνσεων των παραγόντων που εξασφαλίζουν την πληρέστερη ύπαρξη ενός πληθυσμού.

Αργότερα, ορίστηκαν όρια ανοχής για διάφορους περιβαλλοντικούς παράγοντες για πολλά φυτά και ζώα. Οι νόμοι των J. Liebig και W. Shelford βοήθησαν στην κατανόηση πολλών φαινομένων και της κατανομής των οργανισμών στη φύση. Οι οργανισμοί δεν μπορούν να διανεμηθούν παντού επειδή οι πληθυσμοί έχουν ένα ορισμένο όριο ανοχής σε σχέση με τις διακυμάνσεις των περιβαλλοντικών παραγόντων.

Ο Νόμος της Ανοχής του W. Shelfordδιατυπώνεται ως εξής: η ανάπτυξη και η ανάπτυξη των οργανισμών εξαρτώνται, πρώτα απ 'όλα, από εκείνους τους περιβαλλοντικούς παράγοντες των οποίων οι τιμές προσεγγίζουν το οικολογικό ελάχιστο ή το οικολογικό μέγιστο.Βρέθηκαν τα εξής:

Οι οργανισμοί με μεγάλο εύρος ανοχής σε όλους τους παράγοντες είναι ευρέως διαδεδομένοι στη φύση και είναι συχνά κοσμοπολίτες (για παράδειγμα, πολλά παθογόνα βακτήρια).

Οι οργανισμοί μπορεί να έχουν μεγάλο εύρος ανοχής για έναν παράγοντα και στενό εύρος για έναν άλλο (για παράδειγμα, οι άνθρωποι είναι πιο ανεκτικοί στην απουσία τροφής παρά στην απουσία νερού, δηλαδή το όριο ανοχής για το νερό είναι στενότερο από το φαγητό) ;

Εάν οι συνθήκες για έναν από τους περιβαλλοντικούς παράγοντες καταστούν μη βέλτιστες, τότε το όριο ανοχής για άλλους παράγοντες μπορεί επίσης να αλλάξει (για παράδειγμα, με έλλειψη αζώτου στο έδαφος, τα δημητριακά απαιτούν πολύ περισσότερο νερό).

Τα πραγματικά όρια ανοχής που παρατηρούνται στη φύση είναι λιγότερα από τις πιθανές δυνατότητες του σώματος να προσαρμοστεί σε αυτόν τον παράγοντα. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι στη φύση τα όρια ανοχής σε σχέση με τις φυσικές συνθήκες του περιβάλλοντος μπορούν να περιοριστούν από βιολογικές σχέσεις: ανταγωνισμός, έλλειψη επικονιαστών, αρπακτικών κ.λπ. Κάθε άτομο αντιλαμβάνεται καλύτερα τις δυνατότητές του

ευκαιρίες σε ευνοϊκές συνθήκες (για παράδειγμα, συγκεντρώσεις αθλητών για ειδική προπόνηση πριν από σημαντικούς αγώνες). Η πιθανή οικολογική πλαστικότητα του οργανισμού, που προσδιορίζεται σε εργαστηριακές συνθήκες, είναι μεγαλύτερη από τις πραγματοποιούμενες δυνατότητες σε φυσικές συνθήκες. Ανάλογα διακρίνουν δυνητικόςΚαι εφαρμόστηκεοικολογικές κόγχες?

- όρια ανοχής σε άτομα αναπαραγωγής καιυπάρχουν λιγότεροι απόγονοι από τους ενήλικες, δηλαδή τα θηλυκά κατά την περίοδο αναπαραγωγής και οι απόγονοί τους είναι λιγότερο ανθεκτικοί από τους ενήλικους οργανισμούς.

Έτσι, η γεωγραφική κατανομή των πτηνών θηραμάτων καθορίζεται συχνότερα από την επίδραση του κλίματος στα αυγά και τους νεοσσούς, παρά στα ενήλικα πουλιά. Η φροντίδα για τους απογόνους και η προσεκτική στάση απέναντι στη μητρότητα υπαγορεύονται από τους νόμους της φύσης. Δυστυχώς, μερικές φορές τα κοινωνικά «επιτεύγματα» έρχονται σε αντίθεση με αυτούς τους νόμους.

Οι ακραίες (αγχωτικές) τιμές ενός από τους παράγοντες οδηγούν σε μείωση του ορίου ανοχής για άλλους παράγοντες.

Εάν το ζεστό νερό απελευθερωθεί σε ένα ποτάμι, τα ψάρια και άλλοι οργανισμοί ξοδεύουν σχεδόν όλη τους την ενέργεια για να αντιμετωπίσουν το άγχος. Δεν έχουν ενέργεια για να αποκτήσουν τροφή, να προστατευτούν από τα αρπακτικά και να αναπαραχθούν, γεγονός που οδηγεί σε σταδιακή εξαφάνιση. Το ψυχολογικό στρες μπορεί επίσης να προκαλέσει πολλά σωματικά (από τα ελληνικά. σόμα-.σώμα) ασθένειες όχι μόνο στους ανθρώπους, αλλά και σε ορισμένα ζώα (για παράδειγμα, σκύλους). Με τις αγχωτικές αξίες του παράγοντα, η προσαρμογή σε αυτόν γίνεται όλο και πιο δύσκολη.

Πολλοί οργανισμοί είναι ικανοί να αλλάξουν την ανοχή σε μεμονωμένους παράγοντες, εάν οι συνθήκες αλλάξουν σταδιακά. Μπορείτε, για παράδειγμα, να συνηθίσετε την υψηλή θερμοκρασία του νερού στο μπάνιο αν μπείτε σε ζεστό νερό και στη συνέχεια προσθέστε σταδιακά ζεστό νερό. Αυτή η προσαρμογή σε μια αργή αλλαγή του παράγοντα είναι μια χρήσιμη προστατευτική ιδιότητα. Μπορεί όμως να είναι και επικίνδυνο. Απροσδόκητα, χωρίς προειδοποιητικά σημάδια, ακόμη και μια μικρή αλλαγή μπορεί να είναι κρίσιμη. Ερχομός εφέ κατωφλίου.Για παράδειγμα, ένα λεπτό κλαδάκι μπορεί να προκαλέσει το σπάσιμο της ήδη υπερφορτωμένης πλάτης μιας καμήλας.

Εάν η τιμή τουλάχιστον ενός από τους περιβαλλοντικούς παράγοντες πλησιάζει ένα ελάχιστο ή μέγιστο, η ύπαρξη και η ανάπτυξη ενός οργανισμού, πληθυσμού ή κοινότητας εξαρτάται από αυτόν τον παράγοντα, ο οποίος περιορίζει τη δραστηριότητα της ζωής.

Ο περιοριστικός παράγοντας ονομάζεταικάθε περιβαλλοντικός παράγοντας που πλησιάζει ή υπερβαίνει τις ακραίες τιμές των ορίων ανοχής.Τέτοιοι παράγοντες που αποκλίνουν έντονα από το βέλτιστο αποκτούν ύψιστη σημασία στη ζωή των οργανισμών και των βιολογικών συστημάτων. Είναι αυτοί που ελέγχουν τις συνθήκες ύπαρξης.

Η αξία της έννοιας των περιοριστικών παραγόντων είναι ότι μας επιτρέπει να κατανοήσουμε τις πολύπλοκες σχέσεις στα οικοσυστήματα. Σημειώστε ότι δεν ρυθμίζουν όλοι οι πιθανοί περιβαλλοντικοί παράγοντες τη σχέση μεταξύ περιβάλλοντος, οργανισμών και ανθρώπων. Διάφοροι περιοριστικοί παράγοντες αποδεικνύονται προτεραιότητα σε μια δεδομένη χρονική περίοδο. Είναι απαραίτητο να εστιάσουμε την προσοχή μας σε αυτά κατά τη μελέτη των οικοσυστημάτων και τη διαχείρισή τους. Για παράδειγμα, η περιεκτικότητα σε οξυγόνο στα χερσαία ενδιαιτήματα είναι υψηλή και είναι τόσο προσιτή που σχεδόν ποτέ δεν χρησιμεύει ως περιοριστικός παράγοντας (με εξαίρεση τα μεγάλα υψόμετρα, τα ανθρωπογενή συστήματα). Το οξυγόνο είναι λίγο ενδιαφέρον για τους οικολόγους που ενδιαφέρονται για τα χερσαία οικοσυστήματα. Και στο νερό είναι συχνά ένας παράγοντας που περιορίζει την ανάπτυξη ζωντανών οργανισμών (τα ψάρια σκοτώνουν, για παράδειγμα). Να γιατί υδροβιολόγοςμετρά την περιεκτικότητα του νερού σε οξυγόνο, σε αντίθεση με έναν κτηνίατρο ή ορνιθολόγο, αν και το οξυγόνο δεν είναι λιγότερο σημαντικό για τους χερσαίους οργανισμούς από ό,τι για τους υδρόβιους.

Οι περιοριστικοί παράγοντες καθορίζουν και γεωγραφική περιοχήείδος.Έτσι, η κίνηση των οργανισμών προς τα βόρεια περιορίζεται, κατά κανόνα, από έλλειψη θερμότητα.

Η κατανομή ορισμένων οργανισμών είναι συχνά περιορισμένη και βιοτικήπαράγοντες.

Για παράδειγμα, τα σύκα που έφεραν από τη Μεσόγειο στην Καλιφόρνια δεν καρποφόρησαν εκεί μέχρι που αποφάσισαν να φέρουν εκεί ένα συγκεκριμένο είδος σφήκας - τον μοναδικό επικονιαστή αυτού του φυτού.

Ο εντοπισμός των περιοριστικών παραγόντων είναι πολύ σημαντικός για πολλές δραστηριότητες, ιδιαίτερα τη γεωργία. Με στοχευμένη επίδραση στις περιοριστικές συνθήκες, είναι δυνατό να αυξηθούν γρήγορα και αποτελεσματικά οι αποδόσεις των φυτών και η παραγωγικότητα των ζώων.

Έτσι, όταν καλλιεργείται σιτάρι σε όξινα εδάφη, κανένα αγρονομικό μέτρο δεν θα είναι αποτελεσματικό, εκτός εάν χρησιμοποιηθεί ασβεστοποίηση, γεγονός που θα μειώσει την περιοριστική επίδραση των οξέων. Ή αν καλλιεργείτε καλαμπόκι σε εδάφη που έχουν πολύ χαμηλή περιεκτικότητα σε φώσφορο, ακόμη και με αρκετό νερό, άζωτο, κάλιο και άλλα θρεπτικά συστατικά, σταματά να αναπτύσσεται. Ο φώσφορος σε αυτή την περίπτωση είναι ο περιοριστικός παράγοντας. Και μόνο τα λιπάσματα φωσφόρου μπορούν να σώσουν τη συγκομιδή. Τα φυτά μπορεί επίσης να πεθάνουν από πολύ νερό ή υπερβολικά λιπάσματα, τα οποία σε αυτή την περίπτωση είναι περιοριστικοί παράγοντες.

Η γνώση των περιοριστικών παραγόντων παρέχει το κλειδί για τη διαχείριση του οικοσυστήματος. Ωστόσο, σε διαφορετικές περιόδους της ζωής ενός οργανισμού και σε διαφορετικές καταστάσεις, διάφοροι παράγοντες λειτουργούν ως περιοριστικοί παράγοντες. Επομένως, μόνο η επιδέξια ρύθμιση των συνθηκών διαβίωσης μπορεί να δώσει αποτελεσματικά αποτελέσματα διαχείρισης.

Σχετική πληροφορία.

Όπως έχουμε διαπιστώσει, ο ανταγωνισμός είναι μια σχέση μεταξύ δύο πληθυσμών όπου η αύξηση του καθενός από αυτούς προκαλεί μείωση του μεγέθους του άλλου. Ωστόσο, αυτός ο ορισμός ισχύει μόνο διαειδικό ανταγωνισμό, και εκτός από αυτό υπάρχει επίσης ενδοειδικό ανταγωνισμό, που εκτυλίσσεται μέσα σε έναν πληθυσμό.

Όταν ανταγωνίζονται, δύο πληθυσμοί μπορούν να επηρεάσουν αρνητικά ο ένας τον άλλο με δύο διαφορετικούς τρόπους. Πρώτον (έμμεσο, ή επιχειρησιακό ανταγωνισμό) οφείλεται στο γεγονός ότι δύο πληθυσμοί χρησιμοποιούν τον ίδιο πόρο. Καθώς το μέγεθος ενός από αυτούς τους πληθυσμούς αυξάνεται, η κατανάλωση του κοινού πόρου θα αυξάνεται και ο άλλος θα λαμβάνει λιγότερο από αυτόν. Δεύτερο (ευθεία, ή ανταγωνισμός παρεμβολών) συνδέεται με τη δαπάνη ενέργειας από άτομα για να προκαλέσουν ζημιές μεταξύ τους. Ένα παράδειγμα άμεσου ανταγωνισμού θα ήταν αλλοπάθεια- απελευθέρωση από τα φυτά ουσιών που αναστέλλουν άλλα είδη.

Γιατί οι οργανισμοί ξοδεύουν ενέργεια κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού παρεμβολών; Αυτό το φαινόμενο δεν θα μπορούσε να παρατηρηθεί εάν τέτοιο κόστος δεν έλυνε κάποιο σημαντικό πρόβλημα για τους ανταγωνιστικούς πληθυσμούς. Αυτό το καθήκον είναι να μειωθεί η ζημιά από τον επιχειρησιακό ανταγωνισμό. Έτσι, αν και ο άμεσος ανταγωνισμός, ο οποίος μπορεί να συνοδεύεται από συγκρούσεις μεταξύ ατόμων διαφορετικών πληθυσμών, φαίνεται πιο «προφανής» και θεαματικός, είναι μόνο συνέπεια του κρυφού, έμμεσου ανταγωνισμού.

Ποια είδη ανταγωνίζονται πιο έντονα μεταξύ τους: παρόμοια ή διαφορετικά; Όσο πιο όμοια είναι τα είδη, όσο περισσότερο επικαλύπτονται οι ανάγκες τους σε πόρους, τόσο πιο έντονος θα είναι ο ανταγωνισμός μεταξύ τους. Για να περιγράψουμε την ανταγωνιστική σχέση, η έννοια είναι πολύ χρήσιμη οικολογική θέση.

Έχουμε ήδη πει ότι πολλοί βασικοί όροι χρησιμοποιούνται στην οικολογία με διαφορετικές έννοιες. Πιθανώς, η έννοια μιας οικολογικής θέσης είναι "κάτοχος ρεκόρ" από αυτή την άποψη.

Η φράση «οικολογική θέση» χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά από τον J. Grinell το 1917. Προσδιόρισε έτσι το χαρακτηριστικό βιότοπο ενός είδους, το σύνολο των συνθηκών στις οποίες ένα είδος βρίσκεται στη φύση. Ο Ch Elton το 1927 όρισε μια οικολογική θέση ως τη θέση ενός είδους σε μια κοινότητα, τη θέση του στη δομή των διατροφικών σχέσεων. Ο J. Hutchinson το 1957 εισήγαγε την οικολογική θέση ως το σύνολο όλων των τιμών των περιβαλλοντικών παραγόντων που επιτρέπουν την ύπαρξη ενός είδους (βλ. Παράρτημα 6.3 για περισσότερες λεπτομέρειες). Τέλος, ο Yu Odum εξήγησε ότι η θέση είναι χαρακτηριστικό των απαιτήσεων ενός είδους για το περιβάλλον και τον εγγενή τρόπο ζωής του.

Για παράδειγμα, μπορούμε να αξιολογήσουμε πώς ένα συγκεκριμένο είδος χρησιμοποιεί περιβαλλοντικούς πόρους και να χρησιμοποιήσουμε αυτήν την αξιολόγηση ως στιγμιότυπο της οικολογικής του θέσης.

Στο Σχ. Το σχήμα 4.13.1 δείχνει μια δισδιάστατη κόγχη ενός από τα εντομοφάγα πουλιά των αμερικανικών δασών βελανιδιάς - του μπλε-πράσινου moshkolov. Όπως μπορείτε να δείτε, η θέση του χαρακτηρίζεται εδώ από δύο παραμέτρους: τι είδους θήραμα πιάνει το εν λόγω είδος πτηνού και πού (σε ποιο ύψος) το κάνει. Μπορεί να υποτεθεί ότι για οποιοδήποτε άλλο είδος πτηνών μια παρόμοια εικόνα θα φαινόταν διαφορετική.

Ρύζι. 4.13.1. Δισδιάστατη οικολογική θέση του μπλε-πράσινου moshkolov. δείχνει τη συχνότητα σύλληψης εντόμων διαφορετικών μεγεθών σε διαφορετικά ύψη από το έδαφος

« Η οικολογική θέση ενός οργανισμού εξαρτάται όχι μόνο από το πού ζει, αλλά και από το τι κάνει (πώς μετατρέπει την ενέργεια, ποια είναι η συμπεριφορά του, πώς ανταποκρίνεται και τροποποιεί το φυσικό και βιολογικό του περιβάλλον) και πώς περιορίζεται από άλλα είδος. Μπορεί να δοθεί η ακόλουθη αναλογία: ένας βιότοπος είναι η «διεύθυνση» ενός οργανισμού και μια οικολογική θέση είναι, βιολογικά μιλώντας, το «επάγγελμά» του.(Odum, 1975).

Συνδυάζοντας τέτοιες διαφορετικές προσεγγίσεις, μπορούμε να πούμε ότι μια οικολογική θέση είναι ένα σύνθετο χαρακτηριστικό του τρόπου ζωής ενός είδους, συμπεριλαμβανομένων των πόρων που καταναλώνει, καθώς και των συνθηκών υπό τις οποίες μπορεί να υπάρξει.

Η αξία της έννοιας της οικολογικής θέσης είναι ότι επιτρέπει σε κάποιον να συγκρίνει τα χαρακτηριστικά του τρόπου ζωής διαφορετικών ειδών. Έτσι, εάν δύο είδη μπορούν να ζήσουν σε παρόμοιες συνθήκες, αλλά διαφέρουν ως προς τον πόρο που καταναλώνουν (για παράδειγμα, στο μέγεθος της λείας τους), μπορούμε να συγκρίνουμε τις κόγχες αυτών των ειδών ακριβώς σε αυτήν την παράμετρο.

Τώρα θα σας γίνει σαφές γιατί ξεκινήσαμε να μιλάμε για την έννοια της θέσης όταν μιλήσαμε για τον ανταγωνισμό. Για εκείνο το μέρος του πόρου που καταναλώνεται μόνο από ένα είδος, ο ανταγωνισμός είναι αδύνατος. Αλλά για εκείνο το μέρος της ποικιλομορφίας των πόρων που μπορούν να καταναλώσουν δύο είδη (δηλαδή, το μέρος στο οποίο οι κόγχες αυτών των ειδών επικαλύπτονται), θα προκύψει ανταγωνισμός μεταξύ αυτών των ειδών (Εικ. 4.13.2).

Ρύζι. 4.13.2. Σύγκριση των οικολογικών κόγχων δύο ειδών ανάλογα με την παράμετρο στην οποία διαφέρουν (για παράδειγμα, το μέγεθος του θηράματος που καταναλώνεται από τα αρπακτικά)

Όσο πιο όμοια είναι τα δύο είδη, τόσο περισσότερο επικαλύπτονται οι ανάγκες τους σε πόρους και τόσο μεγαλύτερος είναι ο ανταγωνισμός μεταξύ τους. Ο πιο έντονος ανταγωνισμός είναι ενδοειδικός. Όμως τα άτομα του ίδιου είδους, αν και ανταγωνίζονται πολύ έντονα για πόρους, σχηματίζουν από κοινού την επόμενη γενιά. Τι θα συμβεί εάν ο ανταγωνισμός μεταξύ δύο διαφορετικών ειδών φτάσει την ίδια ένταση με τον ενδοειδικό ανταγωνισμό;

Το 1931–1935, ο νεαρός Σοβιετικός βιολόγος Georg Frantsevich Gause προσπάθησε να δοκιμάσει πειραματικά τις εξισώσεις ανταγωνισμού που προέκυψαν από τον V. Volterra. Ο Gause συνειδητοποίησε ότι τα πρωτόζωα είναι κατάλληλα για πειράματα στη βιολογία του πληθυσμού: απαιτούν πολύ μικρό όγκο περιβάλλοντος και η αλλαγή των γενεών συμβαίνει πολύ πιο γρήγορα από ό,τι στα πολυκύτταρα ζώα. Τα πειράματα του Gause, που έκαναν το όνομά του διάσημο, πραγματοποιήθηκαν στη βλεφαροειδή παντόφλα ( Paramecium caudatum) και τους στενότερους συγγενείς της (Εικ. 4.13.3).

Ρύζι. 4.13.3. Η δυναμική του αριθμού τριών ειδών βλεφαρίδων στα πειράματα του G.F. Gause. Σε παραλλαγές των πειραμάτων A., B. και C., τα είδη αναπτύχθηκαν μεμονωμένα. στις περιπτώσεις των G. και D., δύο τύποι βλεφαρίδων κατοικήθηκαν στον δοκιμαστικό σωλήνα ταυτόχρονα

Ο Gause μεγάλωσε τρία είδη βλεφαρίδων του γένους Παραμήκιοσε δοκιμαστικούς σωλήνες στους οποίους πρόσθεσε πλιγούρι και από τους οποίους αφαιρούσε περιοδικά τα απόβλητα. Ζυμομύκητες και βακτήρια αναπτύχθηκαν στο πλιγούρι βρώμης, με το οποίο τρέφονταν οι βλεφαρίδες. Τρία είδη του γένους Παραμήκιοαναπτύχθηκε επιτυχώς στη μονοκαλλιέργεια υπό τέτοιες συνθήκες. Όταν διατηρούνται μαζί P. aureliaπάντα πλήρως αντικατασταθεί P. caudatum. Ωστόσο, όταν διατηρούνται μαζί P. aureliaΚαι P. bursariaτα δύο είδη θα μπορούσαν να υπάρχουν μαζί. Όπως διαπίστωσε ο Gause, αυτά τα δύο είδη διαφέρουν ως προς τη μέθοδο τροφοδοσίας τους: το πρώτο είδος τρέφεται με βακτήρια στο πάχος του υγρού, το δεύτερο με κύτταρα ζύμης στο κάτω μέρος.

Με βάση τις περιγραφόμενες παρατηρήσεις, διατυπώθηκε αρχή του ανταγωνιστικού αποκλεισμού, ή Ο κανόνας του Gause: δύο είδη που καταλαμβάνουν την ίδια οικολογική θέση δεν μπορούν να συνυπάρξουν σταθερά στον ίδιο βιότοπο. η συνύπαρξη των ειδών είναι δυνατή λόγω της διαίρεσης των κόγχών τους.

Ο κανόνας του ανταγωνιστικού αποκλεισμού είναι ένας πιθανός λόγος για να εξηγηθεί η ακραία ποικιλομορφία των ειδών στη φύση. Εάν δύο πληθυσμοί στον ίδιο βιότοπο δεν μπορούν να καταλάβουν την ίδια θέση, πρέπει να τη διαχωρίσουν. Με την πάροδο του χρόνου, καθένας από αυτούς τους πληθυσμούς ειδικεύεται στη θέση του και μπορεί να δημιουργήσει ένα νέο εξειδικευμένο είδος.

Είναι αρκετά δύσκολο να δοκιμαστεί οικολογικά η επίδραση του κανόνα του Gause σε φυσικές συνθήκες, αλλά μερικά παραδείγματα της δράσης του είναι γνωστά στους βιολόγους. Από τα τέλη του 19ου αιώνα, στο μεγαλύτερο μέρος της Ευρώπης, η καραβίδα με πλατύ νύχια ( Astacus astacus) αντικαταστάθηκε από καραβίδες με μακριά δάχτυλα ( Α. leptodactylus). Η οικολογική θέση της καραβίδας με μακριά νύχια επικαλύπτει εκείνη της καραβίδας με κοντό νύχι και το είδος που κέρδισε είναι πιο γόνιμο. Το Roach εκτοπίζει το ρουτζ και την πέρκα σε πολλές δεξαμενές. Οι οικολογικές κόγχες των ενήλικων ατόμων διαχωρίζονται, ενώ αυτές των γόνου επικαλύπτονται. Ο γόνος κατσαρίδας αποδεικνύεται πιο ανταγωνιστικός. Ωστόσο, η παρουσία ακόμη και πολλών παραδειγμάτων αγωνιστικού εκτοπίσματος δεν σημαίνει ότι συμβαίνει πάντα. Κατά τη διάρκεια του χρόνου κατά τον οποίο οι βιολόγοι μελετούσαν τη δράση του κανόνα του Gause, μπόρεσαν να βρουν τόσο παραδείγματα της δράσης του όσο και καταστάσεις όπου δεν «λειτουργεί».

Για παράδειγμα, δεν υπάρχει διαχωρισμός θέσεων στην κοινότητα των πλαγκτονικών φυκών. Ο λόγος για αυτό είναι ένα ταχέως μεταβαλλόμενο περιβάλλον, όπου οι συνθήκες δίνουν πλεονέκτημα στο ένα είδος ή το άλλο, καθώς και η έντονη πίεση από θηρευτές (ζωοπλαγκτόν και διάφοροι τροφοδότες φίλτρων), που εμποδίζουν τον ανταγωνιστικό αποκλεισμό να γίνει ο κύριος παράγοντας στο σχηματισμό του κοινότητα. Ωστόσο, σε ορισμένες περιπτώσεις, η ανταγωνιστική μετατόπιση εμφανίζεται επίσης στην πλαγκτονική κοινότητα. Αυτό συμβαίνει κατά τη λεγόμενη «άνθιση» του νερού, όταν τα πλαγκτονικά φύκια ξεφεύγουν από τη δράση των αρπακτικών περιορίζοντας τον αριθμό τους. Ως αποτέλεσμα της «άνθισης» του νερού, μόνο λίγα είδη πλαγκτονικών φυκών, που διαφέρουν μεταξύ τους στον τρόπο ζωής τους, γίνονται ευρέως διαδεδομένα.

Ορισμένοι τύποι σχέσεων μπορούν να συνδέουν όχι μόνο άτομα από διαφορετικούς πληθυσμούς, αλλά και συγγενείς που ανήκουν στον ίδιο πληθυσμό. Αυτός είναι, για παράδειγμα, ο ανταγωνισμός. Τα αποτελέσματα του ενδοειδικού και του διαειδικού ανταγωνισμού είναι παρόμοια καθώς και τα δύο περιορίζουν την ποσότητα των πόρων που διατίθενται σε ένα άτομο. Ωστόσο, η επιρροή τους στο πλάτος των οικολογικών κόγχων είναι αντίθετη. Ο ενδοειδικός ανταγωνισμός διευρύνει τις οικολογικές θέσεις: όλα τα άτομα στερούνται τους βέλτιστους πόρους για το είδος, και μερικά αναγκάζονται «στα άκρα» να χρησιμοποιήσουν τουλάχιστον κάποιους κατάλληλους πόρους. Ο διαειδικός ανταγωνισμός, σύμφωνα με τον κανόνα του Gause, αντίθετα, στενεύει τις οικολογικές θέσεις. Το πλάτος της θέσης που παρατηρούμε στη φύση είναι επομένως το αποτέλεσμα μιας εξισορρόπησης δύο αντίθετων διεργασιών, της επέκτασής τους λόγω ενδοειδικού ανταγωνισμού και της στένωσης λόγω του διαειδικού ανταγωνισμού.

Ένα ενδιαφέρον παράδειγμα ανταγωνιστικού αποκλεισμού μελετήθηκε στα πειράματα του T. Park με αλευροσκούληκες. Δύο είδη αυτών των σκαθαριών από την οικογένεια των σκοτεινών σκαθαριών ( Tribolium confusumΚαι Τ. castaneum) φυλάσσονταν σε κουτιά με αλεύρι. Αυτά τα είδη ανταγωνίζονταν για τροφή (αλεύρι) και, επιπλέον, μπορούσαν να τρέφονται το ένα με το άλλο, και τα σκαθάρια και των δύο ειδών έτρωγαν κυρίως άτομα του ανταγωνιστικού είδους και όχι το δικό τους είδος (αυτός ο συνδυασμός ανταγωνισμού με θήραμα ονομάζεται ανταγωνισμός). Το πάρκο κατάφερε να επιλέξει συνθήκες υπό τις οποίες το πρώτο ή το δεύτερο είδος κέρδισε φυσικά. Ωστόσο, αποδείχθηκε ότι ήταν πιο ενδιαφέρον να μελετηθεί το αποτέλεσμα του ανταγωνισμού υπό ενδιάμεσες συνθήκες που δεν εξασφάλιζαν την απόλυτη κυριαρχία ενός από τα είδη (Πίνακας 4.13.1.).

Πίνακας 4.13.1. Ο αριθμός των νικών δύο τύπων σκαθαριών αλευριού στα πειράματα του T. Park

«Κλίμα» (πειραματικές συνθήκες)	% νίκες
	Tribolium confusum	Tribolium castaneum
Ζεστό υγρό
Μέτρια υγρασία
Κρύο βρεγμένο
Στεγνό ζεστό
Μέτρια ξηρότητα
Στεγνό κρύο

Επαναλαμβάνοντας το πείραμα υπό τις ίδιες συνθήκες, ο πειραματιστής κατέγραψε είτε τη νίκη ενός είδους είτε τη νίκη ενός άλλου είδους με συγκεκριμένη συχνότητα. Η αλλαγή των συνθηκών ανάπτυξης άλλαξε τις πιθανότητες κάθε είδους να κερδίσει, αλλά σε ένα αρκετά μεγάλο εύρος θερμοκρασίας και υγρασίας, και τα δύο είδη θα μπορούσαν να κερδίσουν με μια συγκεκριμένη πιθανότητα. Μόνο ένα πράγμα παρέμεινε σταθερό: μετά από κάποιο χρονικό διάστημα, μόνο ένα είδος παρέμεινε στο περιβάλλον και το δεύτερο εξαφανίστηκε.

Διαφορές μεταξύ των τύπων ενός συντεχνίες(συλλογές ειδών που χρησιμοποιούν τον ίδιο πόρο) μπορεί να διαμεσολαβούνται από την επιρροή ενός αρπακτικού. Έτσι, μια σαφής διαφορά από έναν γείτονα μπορεί να απομακρύνει ένα είδος από την προσοχή ενός αρπακτικού που τρέφεται με έναν γείτονα! Στη Νοτιοανατολική Ασία, οι δικτυωτοί πύθωνες ζουν ακριβώς σε ανθρώπινους οικισμούς, κλέβουν και τρώνε κατσίκες, χοίρους και σκύλους και σπάνια επιτίθενται σε ανθρώπους. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι το άτομο δεν είναι σαν τους συγγενείς του που περπατούν στα τέσσερα πόδια και δεν εκλαμβάνεται ως θύμα.

Ο ενδοειδικός ανταγωνισμός οδηγεί στην επέκταση της θέσης, η οποία τείνει να επεκταθεί στα όρια της θεμελιώδους και ακόμη περισσότερο (ως αποτέλεσμα της εξέλιξης).

Ο βαθμός ανταγωνισμού μεταξύ των ειδών μπορεί να εκτιμηθεί υποθέτοντας την παρουσία ενός ορισμένου περιοριστικού επιπέδου ομοιότητας. Εάν τα επίπεδα διαφορών μεταξύ των γειτονικών μελών της συντεχνίας με συγκρίσιμο επίπεδο ενδοειδικής μεταβλητότητας είναι περίπου τα ίδια, αυτό υποδηλώνει υψηλό ρόλο ανταγωνισμού στη διαφοροποίηση εξειδικευμένων ειδών. χρησιμοποιώντας το παράδειγμα της αναλογίας των μεγεθών των στοματικών εξαρτημάτων (που σχετίζονται στενά με τις παραμέτρους του θηράματος) σε συνυπάρχοντα έντομα, πτηνά και θηλαστικά. Αποδείχθηκε ότι οι παρόμοιες δομές κάθε επόμενου τύπου είναι 1,1-1,4 φορές μεγαλύτερες από την προηγούμενη, κατά μέσο όρο 1,28 φορές. Πρόκειται για διαφορά μεγέθους που παρέχει διαφορά βάρους 2 (2,09) φορές. Αυτός ο κανόνας ισχύει για το μέγεθος των δομών παραγωγής τροφίμων και ολόκληρου του σώματος σε μια μεγάλη ποικιλία ζώων: αράχνες, σκαθάρια, σαύρες, σαλαμάνδρες, σκίουροι, νυχτερίδες, τρωκτικά της ερήμου, φρουτοφάγα περιστέρια. Αποδεικνύεται ότι με συντελεστή διακύμανσης (CV) 5,5 για δύο είδη με αναλογία μεγέθους 1,28, θα υπήρχε 1-2% επικάλυψη θέσεων. Τα είδη κατανέμονται κατά μήκος μιας κλίσης πόρων με μη τυχαίο τρόπο. Μια αναλογία κοντά στο 1,3 ισχύει για να περιγράψει διαφορές στις σειρές μαγνητοφώνων, εργαλειομηχανών και ποδηλάτων! Ίσως αυτή η σχέση αντανακλά τις ιδιαιτερότητες της αντίληψής μας, με αποτέλεσμα οι μηχανικοί και οι έμποροι να δημιουργούν κατηγορίες προϊόντων που είναι «φυσικά» διαφορετικές μεταξύ τους.

Θα πρέπει να ληφθεί υπόψη ότι, σε αντίθεση με τις μηχανές και τα ποδήλατα, εκπρόσωποι ειδών με μεγαλύτερα μεγέθη σώματος συχνά περνούν από κατηγορίες μεγέθους χαρακτηριστικών μικρότερων ειδών κατά την οντογένεση. Ο κανόνας του Hutchinson δεν λαμβάνει υπόψη τα μοτίβα της αλλομετρικής ανάπτυξης.

Μια κοινότητα μπορεί να θεωρηθεί ως ένας n-διάστατος χώρος που καταλαμβάνεται από τις οικολογικές κόγχες διαφορετικών ειδών. Με τον διάχυτο ανταγωνισμό, κάθε είδος αλληλεπιδρά με πολλά άλλα, ανταγωνίζοντάς τα σε διάφορους περιβαλλοντικούς παράγοντες. Η επιτυχία ή η αποτυχία ενός είδους να εγκατασταθεί σε μια κοινότητα εξαρτάται πρωτίστως από τη σχέση ανταγωνισμού και εκμετάλλευσης με άλλα είδη. Φανταστείτε ένα κουτί γεμάτο με φουσκωμένα μπαλόνια: καθένα από αυτά πιέζει όλα τα άλλα. Εάν ένας πληθυσμός ενός συγκεκριμένου είδους (μπάλα) «χάσει», δηλαδή δεν μπορεί να αναπαραχθεί (έκρηξη), το αποτέλεσμα της εξαφάνισής του θα οδηγήσει σε αλλαγή της ισορροπίας μεταξύ όλων των άλλων πληθυσμών (μετακίνηση των υπόλοιπων σφαιρών).

Από την άλλη πλευρά, τα ζεύγη ειδών που επικαλύπτονται έντονα κατά μήκος μιας διάστασης της θέσης μπορεί να διαφέρουν σημαντικά κατά μήκος μιας άλλης, μειώνοντας έτσι τον ανταγωνισμό. Μπορούμε να μιλήσουμε για διαφορική επικάλυψη, στην οποία τα διαχυτικά ανταγωνιστικά είδη διαιρούν την θέση σύμφωνα με διαφορετικές παραμέτρους. Για παράδειγμα, τα αρπακτικά διαιρούν συχνότερα τους πόρους ανά ώρα της ημέρας, καθώς η λεία τους μπορεί επίσης να χαρακτηρίζεται από μια συγκεκριμένη καθημερινή δραστηριότητα. Για τα φυτοφάγα ζώα, η διαίρεση ανά ώρα της ημέρας δεν είναι πολύ συνηθισμένη. Τα ποικιλοθερμικά ζώα χρησιμοποιούν την ημέρα πιο διαφορετικά από τα ομοιοθερμικά ζώα.

Όσο πιο κοντά είναι ο συνολικός αριθμός των μελών της συντεχνίας στην ικανότητα του περιβάλλοντος, τόσο μεγαλύτερος είναι ο ρόλος που μπορεί να παίξει ο ανταγωνισμός. Μπορεί να υποτεθεί χονδρικά ότι σε υψηλότερα τροφικά επίπεδα ο ανταγωνισμός είναι μεγαλύτερος.

Ο βαθμός διαχωρισμού των οικολογικών κόγχων των φυτών είναι γενικά χαμηλότερος από αυτόν των ζώων.

Δεδομένου ότι ο ενδοειδικός ανταγωνισμός αποδεικνύεται ισχυρότερος από τον διαειδικό ανταγωνισμό, η ανάπτυξη με μεταμόρφωση ή οικολογικό σεξουαλικό διμορφισμό μπορεί να θεωρηθεί ως μέτρα που μειώνουν τον ενδοειδικό ανταγωνισμό.

Εάν σε ένα οικολογικό σύστημα δύο ή περισσότερα είδη (πληθυσμοί) με παρόμοιες οικολογικές απαιτήσεις ζουν μαζί, προκύπτει ένας αρνητικός τύπος σχέσης μεταξύ τους, ο οποίος ονομάζεται ανταγωνισμός.

Ανταγωνισμός (––) είναι οποιαδήποτε αλληλεπίδραση μεταξύ πληθυσμών δύο (ή περισσότερων) ειδών που επηρεάζει αρνητικά την ανάπτυξη και την επιβίωσή τους.

Με μια γενική έννοια, η λέξη «ανταγωνισμός» σημαίνει αντιπαράθεση, άμιλλα, ανταγωνισμό. Ο ανταγωνισμός είναι εξαιρετικά διαδεδομένος στη φύση.
Οι ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μπορεί να αφορούν το διάστημα, την τροφή, το φως, την εξάρτηση από αρπακτικά και άλλους εχθρούς, την έκθεση σε ασθένειες και διάφορους περιβαλλοντικούς παράγοντες.

Πρέπει να ληφθεί υπόψη ότι απλώς η χρήση από οργανισμούς του ίδιου φυσικού πόρου δεν μπορεί να θεωρηθεί ανταγωνισμός. Η αρνητική αλληλεπίδραση μπορεί να συζητηθεί μόνο όταν αυτός ο πόρος είναι σε έλλειψη και όταν η κοινή κατανάλωσή του έχει αρνητικές επιπτώσεις στον πληθυσμό.

Είδη ανταγωνισμού

Ο ανταγωνισμός χωρίζεται σε ενδοειδικό και μεσοειδικό. Τόσο ο ενδοειδικός όσο και ο διαειδικός ανταγωνισμός μπορεί να έχουν μεγάλη σημασία στη διαμόρφωση της ποικιλότητας των ειδών και του αριθμού των οργανισμών.

Ενδοειδικός ανταγωνισμός- αυτός είναι ο αγώνας για τους ίδιους πόρους που συμβαίνει μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους.

Παράδειγμα:

Αυτοαραίωμα στα φυτά. Αυτή η διαδικασία ξεκινά με την κατάληψη του εδάφους: κάπου στην ύπαιθρο, όχι μακριά από μια μεγάλη ερυθρελάτη που παράγει πολλούς σπόρους, εμφανίζονται αρκετές δεκάδες σπορόφυτα - μικρά έλατα. Το πρώτο έργο έχει ολοκληρωθεί: ο πληθυσμός έχει αυξηθεί και έχει καταλάβει την περιοχή που χρειάζεται για να επιβιώσει. Έτσι, η εδαφικότητα στα φυτά εκφράζεται διαφορετικά από ότι στα ζώα: μια τοποθεσία δεν καταλαμβάνεται από ένα άτομο, αλλά από ένα είδος (ακριβέστερα, μέρος ενός πληθυσμού). Τα νεαρά δέντρα μεγαλώνουν και με την πάροδο του χρόνου, εμφανίζεται μια αναπόφευκτη διαφορά στην ανάπτυξη μεταξύ των δέντρων: άλλα, πιο αδύναμα, υστερούν, άλλα προσπερνούν. Δεδομένου ότι το έλατο είναι ένα πολύ φωτόφιλο είδος (το στέμμα του απορροφά σχεδόν όλο το φως που πέφτει πάνω του), τα πιο αδύναμα έλατα αρχίζουν να σκιάζονται όλο και περισσότερο από τα ψηλότερα και σταδιακά στεγνώνουν και πεθαίνουν. Στο τέλος, μετά από πολλά χρόνια σε ένα ξέφωτο, από εκατό έλατα, μένουν μόνο δύο ή τρία δέντρα (ή και ένα) - τα πιο δυνατά άτομα ολόκληρης της γενιάς.

Ορισμένοι οργανισμοί, υπό την επίδραση του ενδοειδικού ανταγωνισμού για το διάστημα, έχουν αναπτύξει έναν ενδιαφέρον τύπο συμπεριφοράς. Ονομάζεται εδαφικότητα. Η εδαφικότητα είναι χαρακτηριστική για πολλά είδη πουλιών, ορισμένα ψάρια και άλλα ζώα.

Παράδειγμα:

Στα πτηνά, ο εδαφικός τύπος συμπεριφοράς εκδηλώνεται ως εξής. Στην αρχή της αναπαραγωγικής περιόδου, το αρσενικό επιλέγει έναν βιότοπο (έδαφος) και τον υπερασπίζεται από την εισβολή αρσενικών του ίδιου είδους (τα πουλιά που τραγουδούν την άνοιξη είναι ένα σημάδι ιδιοκτησίας της κατεχόμενης περιοχής). Ένα αρσενικό που φυλάει αυστηρά την επικράτειά του έχει περισσότερες πιθανότητες να ζευγαρώσει και να φτιάξει μια φωλιά με επιτυχία, ενώ ένα αρσενικό που δεν μπορεί να εξασφαλίσει μια περιοχή δεν θα αναπαραχθεί. Μερικές φορές το θηλυκό συμμετέχει επίσης στην προστασία της επικράτειας. Σε μια προστατευόμενη περιοχή, το πολύπλοκο έργο της φροντίδας της φωλιάς και των μικρών δεν θα διαταραχθεί από την παρουσία άλλων γονικών ζευγαριών.

Έτσι, η εδαφική συμπεριφορά μπορεί να θεωρηθεί οικολογικός ρυθμιστής, αφού εξίσου αποφεύγει τόσο τον υπερπληθυσμό όσο και τον υποπληθυσμό.

Διαειδικός ανταγωνισμός- αμοιβαίες αρνητικές σχέσεις μεταξύ στενά συγγενών ή παρόμοιων οικολογικών ειδών που ζουν μαζί.

Ο ανταγωνισμός μεταξύ των ειδών είναι εξαιρετικά διαδεδομένος στη φύση. Οι μορφές εκδήλωσης του διαειδικού ανταγωνισμού μπορεί να είναι πολύ διαφορετικές: από βάναυσο αγώνα έως σχεδόν ειρηνική συνύπαρξη.

Η αρχή του Gause - δύο είδη που ζουν μαζί με τις ίδιες οικολογικές ανάγκες, το ένα εκτοπίζει αναγκαστικά το άλλο.

Αυτό το πρότυπο καθιερώθηκε πειραματικά και περιγράφηκε από τον Ρώσο βιολόγο G.F. Gause. Διεξήγαγε τα ακόλουθα πειράματα. Καλλιέργειες δύο ειδών βλεφαρίδων τοποθετήθηκαν χωριστά και μαζί σε δοχεία με έγχυμα σανού.

Κάθε είδος, τοποθετημένο χωριστά, αναπαρήχθη με επιτυχία, φτάνοντας στον βέλτιστο αριθμό.

Όταν και οι δύο καλλιέργειες τοποθετήθηκαν σε ένα δοχείο, ο αριθμός του ενός από τα είδη (Paramecium caudatum) σταδιακά μειώθηκε και εξαφανίστηκε από την έγχυση και ο αριθμός των άλλων ειδών (Paramecium aurelia) έγινε ο ίδιος όπως όταν αυτά τα βλεφαροειδή ζούσε χωριστά.

Ο ανταγωνισμός συμβαίνει μεταξύ οργανισμών που έχουν παρόμοιες ή ταυτόσημες ανάγκες και χρησιμοποιούν τους ίδιους πόρους. Έτσι ο ένας καταναλώνει τους πόρους του άλλου, γεγονός που μειώνει την ανάπτυξη, την ανάπτυξη και την αναπαραγωγή του. Αυτός ο πόρος είναι συνήθως περιορισμένος. Αυτό μπορεί να είναι φαγητό, περιοχή, φως και παρόμοια. Υπάρχουν δύο τύποι ανταγωνισμού: ενδοειδικός, όταν άτομα διαφορετικών ειδών ή γενών γίνονται ανταγωνιστές, και διαειδικός.

Ο ενδοειδικός ανταγωνισμός συμβαίνει όταν οι ανάγκες ενός συγκεκριμένου τύπου οργανισμού υπερβαίνουν τα αποθέματα του απαραίτητου πόρου και ορισμένα άτομα του είδους δεν λαμβάνουν αρκετό από αυτόν. Ο ανταγωνισμός αυξάνεται όσο αυξάνεται ο πληθυσμός του είδους. Υπάρχουν δύο μορφές: α) εκμεταλλευτική, όταν τα άτομα που ανταγωνίζονται δεν αλληλεπιδρούν άμεσα μεταξύ τους, αλλά το καθένα λαμβάνει εκείνο το μέρος του πόρου που του έχει απομείνει από τα άλλα. β) παρέμβαση, όταν ένα άτομο εμποδίζει ενεργά ένα άλλο να χρησιμοποιήσει έναν πόρο (προστασία της επικράτειάς του από ζώα, αποικισμός ενός βιοτόπου από φυτά, κ.λπ.). Ο ενδοειδικός ανταγωνισμός επηρεάζει τη γονιμότητα, τη θνησιμότητα, την ανάπτυξη και την αφθονία (πυκνότητα). Ο αγώνας για το φως και την υγρασία αλλάζει τη συνήθεια της κόμης, προκαλεί ξήρανση και πτώση των πλευρικών κλαδιών.

Ο διαειδικός ανταγωνισμός παίρνει οξείες μορφές μεταξύ ειδών που έχουν παρόμοιες απαιτήσεις ζωής και καταλαμβάνουν την ίδια οικολογική θέση στη βιογεωκένωση. Έτσι, τα ζωτικά συμφέροντα αυτών των ειδών διασταυρώνονται και προσπαθούν να νικήσουν τον ανταγωνιστή. Ο ανταγωνισμός προκαλεί καταπίεση ή πλήρη εκτόπιση ενός είδους από μια οικολογική θέση και την αντικατάστασή του από ένα άλλο, πιο προσαρμοσμένο στις περιβαλλοντικές συνθήκες. Ο ανταγωνισμός παίζει σημαντικό ρόλο στη διαδικασία της ειδογένεσης ως ένας από τους πιο αποτελεσματικούς παράγοντες φυσικής επιλογής.

Ο διαειδικός, καθώς και ο ενδοειδικός ανταγωνισμός διακρίνονται σε εκμεταλλευτικό και παρεμβατικό ή σε άμεσο και έμμεσο. Και οι δύο μορφές απαντώνται τόσο στα φυτά όσο και στα ζώα. Ένα παράδειγμα άμεσης επίδρασης στους ανταγωνιστές είναι η σκίαση ενός είδους από ένα άλλο. Μερικά φυτά απελευθερώνουν τοξικές ουσίες στο έδαφος, οι οποίες αναστέλλουν την ανάπτυξη άλλων ειδών. Για παράδειγμα, τα φύλλα της καστανιάς, όταν αποσυντίθενται, απελευθερώνουν τοξικές ενώσεις στο έδαφος, αναστέλλοντας την ανάπτυξη δενδρυλλίων άλλων ειδών, και αρκετά είδη φασκόμηλου (Salvia) παράγουν πτητικές ενώσεις που επηρεάζουν αρνητικά άλλα φυτά. Αυτή η τοξική επίδραση ορισμένων φυτών σε άλλα ονομάζεται αλλοπάθεια. Ο έμμεσος ανταγωνισμός δεν είναι τόσο αισθητός όσο ο άμεσος ανταγωνισμός και οι συνέπειές του εμφανίζονται μετά από παρατεταμένη έκθεση με τη μορφή διαφορικής επιβίωσης και αναπαραγωγής.